axoneme adalah struktur sitoskeletal internal silia dan flagela berdasarkan mikrotubulus dan yang memberikan gerakan mereka. Strukturnya terdiri dari membran plasma yang mengelilingi sepasang mikrotubulus pusat dan sembilan pasang mikrotubulus perifer.
Aksonema terletak di luar sel dan berlabuh di dalam sel melalui badan basal. Diameternya 0,2 m dan panjangnya dapat berkisar dari 5-10 m pada silia hingga beberapa mm pada flagel beberapa spesies, meskipun umumnya berukuran 50-150 m.
Gambar mikroskop elektron transmisi. Bagian melalui aksonema terisolasi dari Chlamydomonas sp. Diambil dan diedit dari: Fasilitas Mikroskop Elektron Dartmouth, Dartmouth College [Domain publik].
Struktur aksonema silia dan flagela sangat konservatif di semua organisme eukariotik, dari mikroalga Chlamydomonas hingga flagel sperma manusia.
Indeks artikel
Karakteristik
Aksonema dari sebagian besar silia dan flagela memiliki konfigurasi yang dikenal sebagai “9 + 2”, yaitu, sembilan pasang mikrotubulus perifer yang mengelilingi sepasang pusat.
Mikrotubulus masing-masing pasangan berbeda dalam ukuran dan komposisi, kecuali untuk pasangan pusat, yang menyajikan kedua mikrotubulus serupa. Tubulus ini adalah struktur stabil yang mampu menahan pecah.
Mikrotubulus memiliki polaritas dan semuanya memiliki susunan yang sama, dengan ujung “+” terletak di puncak dan ujung “-” terletak di basal.
Struktur dan komposisi
Seperti yang telah kita tunjukkan, struktur aksonema adalah tipe 9 + 2. Mikrotubulus adalah struktur silinder panjang, terdiri dari protofilamen. Protofilamen, pada gilirannya, terdiri dari subunit protein yang disebut alpha tubulin dan beta tubulin.
Setiap protofilamen memiliki unit tubulin alfa di salah satu ujungnya, sedangkan ujung lainnya memiliki unit tubulin beta. Ujung dengan terminal tubulin beta disebut ujung “+”, ujung lainnya adalah ujung “-“. Semua protofilamen dari mikrotubulus yang sama berorientasi dengan polaritas yang sama.
Mikrotubulus mengandung, selain tubulin, protein yang disebut protein terkait mikrotubulus (MAP). Dari setiap pasang mikrotubulus perifer, yang terkecil (mikrotubulus A) terdiri dari 13 protofilamen.
Mikrotubulus B hanya memiliki 10 protofilamen, tetapi lebih besar dari mikrotubulus A. Pasangan pusat mikrotubulus memiliki ukuran yang sama dan masing-masing terdiri dari 13 protofilamen.
Sepasang mikrotubulus pusat ini tertutup oleh selubung pusat, protein di alam, yang akan terhubung dengan mikrotubulus perifer A melalui sinar radial. Di sisi lain, mikrotubulus A dan B dari masing-masing pasangan disatukan oleh protein yang disebut nexin.
Mikrotubulus Sebuah bagian juga sepasang lengan yang dibentuk oleh protein yang disebut dynein. Protein ini bertanggung jawab untuk menggunakan energi yang tersedia dalam ATP untuk mencapai pergerakan silia dan flagela.
Secara eksternal, aksonem ditutupi oleh membran silia atau flagela yang memiliki struktur dan komposisi yang sama dengan membran plasma sel.
Representasi sederhana dari penampang aksonem. Diambil dan diedit dari: AaronM di Wikipedia bahasa Inggris [Domain publik].
Pengecualian untuk caral “9 + 2” dari aksonem
Meskipun komposisi “9 + 2” dari aksonem sangat dipertahankan di sebagian besar sel bersilia dan / atau berflagel eukariotik, ada beberapa pengecualian untuk pola ini.
Dalam sperma beberapa spesies, pasangan pusat mikrotubulus hilang, menghasilkan konfigurasi “9 + 0”. Gerakan flagellar pada spermatozoa ini tampaknya tidak jauh berbeda dari yang diamati pada aksonema dengan konfigurasi normal, yang diyakini bahwa mikrotubulus ini tidak memainkan peran penting dalam gerakan tersebut.
Model aksonema ini telah diamati pada spermatozoa spesies seperti ikan Lycondontis dan annelida dari genus Myzostomum .
Konfigurasi lain yang diamati pada aksonema adalah konfigurasi “9 + 1”. Dalam hal ini, mikrotubulus pusat tunggal hadir, bukan sepasang. Dalam kasus seperti itu, mikrotubulus pusat dimodifikasi secara ekstensif, menghadirkan beberapa dinding konsentris.
Pola aksonema ini telah diamati pada gamet jantan dari beberapa spesies cacing pipih. Namun, pada spesies ini, pola aksonema ini tidak direplikasi pada sel organisme berflagel atau bersilia lainnya.
Mekanisme pergerakan aksonema
Studi gerakan flagela telah menunjukkan bahwa fleksi flagela terjadi tanpa kontraksi atau pemendekan mikrotubulus aksonem. Karena itu, ahli sitologi Peter Satir telah mengusulkan caral gerakan flagela berdasarkan perpindahan mikrotubulus.
Menurut caral ini, gerakan dicapai berkat perpindahan mikrotubulus dari setiap pasangan pada pasangannya. Pola ini mirip dengan meluncurnya rantai miosin pada aktin selama kontraksi otot. Pergerakan terjadi dengan adanya ATP.
Lengan dynein berlabuh di mikrotubulus A masing-masing pasangan, dengan ujung mengarah ke mikrotubulus B. Pada awal gerakan, lengan dynein menempel pada tempat pengikatan pada mikrotubulus B. Kemudian, terjadi perubahan pada konfigurasi dynein yang mendorong mikrotubulus B ke bawah.
Nexin menjaga kedua mikrotubulus tetap dekat satu sama lain. Selanjutnya, lengan dynein terpisah dari mikrotubulus B. Kemudian akan bergabung kembali untuk mengulangi prosesnya. Pergeseran ini terjadi secara bergantian antara satu sisi aksonem dan sisi lainnya.
Perpindahan bergantian di satu sisi aksonema ini menyebabkan silia, atau flagel, menekuk pertama ke satu sisi dan kemudian ke sisi lain. Keuntungan caral gerakan flagellar Satir adalah dapat menjelaskan pergerakan apendiks secara independen dari konfigurasi aksonem mikrotubulus aksonem.
Penyakit yang berhubungan dengan aksonema
Ada beberapa mutasi genetik yang dapat menyebabkan perkembangan aksonem yang tidak normal. Abnormalitas ini dapat berupa, antara lain, tidak adanya salah satu lengan dynein, baik internal maupun eksternal, mikrotubulus sentral atau sinar radial.
Dalam kasus ini, sindrom yang disebut sindrom Kartagener berkembang, di mana orang yang menderitanya tidak subur karena sperma tidak bisa bergerak.
Pasien-pasien ini juga mengembangkan visera dalam posisi terbalik dalam kaitannya dengan posisi normal; misalnya jantung yang terletak di sebelah kanan tubuh dan hati di sebelah kiri. Kondisi ini dikenal sebagai situs inversus.
Mereka dengan sindrom Kartagener juga rentan terhadap infeksi pernapasan dan sinus.
Penyakit lain yang berhubungan dengan perkembangan abnormal aksonem adalah penyakit ginjal polikistik. Dalam hal ini, banyak kista berkembang di ginjal yang akhirnya menghancurkan ginjal. Penyakit ini disebabkan oleh mutasi pada gen yang mengkode protein yang disebut polycystins.
Referensi
- M. Porter & W. Penjualan (2000). Aksonem 9 + 2 menambatkan banyak dynein lengan bagian dalam dan jaringan kinase dan fosfatase yang mengontrol motilitas. Jurnal Biologi Sel.
- Aksonem. Di Wikipedia. Dipulihkan dari en.wikipedia.org.
- G. Karp (2008). Biologi sel dan molekuler. Konsep dan eksperimen. Edisi ke- 5 . John Wiley & Sons, Inc.
- SL Wolfe (1977). Sel biologi. Ediciones Omega, SA
- T.Ishikawa (2017). Struktur Aksonema dari Silia Motil. Perspektif Cold Spring Harbor dalam Biologi.
- RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). Aksonem: mesin pendorong spermatozoa dan silia dan silia terkait yang menyebabkan infertilitas. Jurnal Reproduksi Berbantuan dan Genetika.
- S.Resino (2013). Sitoskeleton: mikrotubulus, silia dan flagela. Dipulihkan dari epidemiologiamolecular.com