tracheids yang memanjang dan di ujungnya lubang sel di pabrik fungsi vaskular sebagai medium untuk mengangkut air dan garam-garam mineral terlarut. Area kontak fossa-fossa antara pasangan trakeid memungkinkan lewatnya air. Deretan trakeid membentuk sistem konduksi terus menerus melalui tanaman.
Saat mereka dewasa, trakeid adalah sel dengan dinding sel yang sangat lignifikasi, itulah sebabnya mereka juga memberikan dukungan struktural. Tumbuhan berpembuluh memiliki kapasitas yang besar untuk mengontrol kadar airnya berkat kepemilikan xilem, di mana trakeid merupakan bagiannya.
Sumber: Dr. phil.nat Thomas Geier, Fachgebiet Botanik der Forschungsanstalt Geisenheim. [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)]
Indeks artikel
Lokasi di pabrik
Tumbuhan memiliki tiga tipe dasar jaringan: parenkim, dengan sel yang tidak terspesialisasi, dengan membran sel yang tipis dan tidak berlignifikasi; kolenkim, dengan sel pendukung memanjang, dengan dinding sel menebal tidak teratur; dan sklerenkim, dengan sel pendukung dinding sel yang mengalami lignifikasi, kekurangan komponen hidup saat matang.
Sklerenkim dapat bersifat mekanis, dengan sklereid (sel batu) dan serat kayu, atau konduktif, dengan trakeid (tanpa perforasi, terdapat pada semua tumbuhan berpembuluh) dan pembuluh konduktif (dengan perforasi pada ujungnya, terutama terdapat pada angiospermae). Trakeid dan unsur pembuluh konduksi adalah sel mati.
Tumbuhan memiliki dua jenis jaringan konduktif: xilem, yang membawa air dan garam mineral dari tanah; dan floem, yang mendistribusikan gula yang dihasilkan oleh fotosintesis .
Xilem dan floem membentuk ikatan pembuluh paralel di korteks tanaman. Xilem terdiri dari parenkim, serat kayu, dan sklerenkim konduktif. Floem terdiri dari sel-sel vaskular hidup.
Di beberapa pohon, cincin pertumbuhan tahunan dibedakan karena trakeid yang terbentuk di musim semi lebih lebar daripada yang terbentuk di musim panas.
Karakteristik
Penampang melintang tanaman Elderberry (Sambucus sp.). Pembuluh xilem dan trakedia. Diambil dan diedit dari: Berkshire Community College Bioscience Image Library [CC0].
Istilah “trakeid”, diciptakan oleh Carl Sanio pada tahun 1863, mengacu pada bentuk yang mengingatkan pada trakea.
Pada pakis, sikas, dan tumbuhan runjung, trakeid berukuran 1-7 mm. Dalam angiospermae mereka berukuran 1-2 mm atau kurang. Sebaliknya, pembuluh konduktif (terdiri dari banyak unsur pembuluh konduktif), unik untuk angiospermae, panjangnya bisa mendekati 1.000 mm.
Sel trakeid memiliki dinding sel primer dan sekunder. Dinding sekunder disekresikan setelah dinding primer terbentuk. Oleh karena itu, yang pertama bersifat internal sehubungan dengan yang kedua.
Serat selulosa di dinding sel primer berorientasi acak, sedangkan serat di dinding sel sekunder berorientasi spiral. Oleh karena itu, yang pertama dapat lebih mudah diregangkan saat sel tumbuh. Artinya, yang kedua lebih kaku.
Dinding sel trakeid yang mengalami lignifikasi memiliki tonjolan skalariform, annular, heliks (atau spiral), retikulat, atau libriform. Karakteristik ini memungkinkan untuk mengidentifikasi spesies melalui pengamatan mikroskopis.
Dinding lignin, bahan kedap air, mencegah trakeid dan pembuluh konduktif kehilangan air atau menderita emboli yang disebabkan oleh masuknya udara.
Fungsi transportasi
Apa yang disebut “teori kohesi” adalah penjelasan yang paling diterima untuk pergerakan ke atas air dan garam dalam larutan di xilem. Menurut teori ini, hilangnya air karena transpirasi daun akan menghasilkan tegangan di kolom cairan yang berjalan dari akar ke cabang, melintasi trakeid dan pembuluh konduktif.
Hilangnya air melalui transpirasi akan cenderung mengurangi tekanan di bagian atas tanaman, menyebabkan air yang diambil dari tanah oleh akar naik melalui saluran xilem. Dengan cara ini, air yang dikeluarkan akan terus diganti.
Semua ini akan membutuhkan tegangan yang cukup untuk membuat air naik, dan untuk gaya kohesif dalam kolom cairan untuk mendukung tegangan tersebut. Untuk pohon setinggi 100 m, diperlukan gradien tekanan 0,2 bar / m, untuk gaya kohesif total 20 bar. Bukti eksperimental menunjukkan bahwa kondisi ini terpenuhi di alam.
Trakeid memiliki rasio permukaan terhadap volume interior yang jauh lebih tinggi daripada unsur bejana konduktif. Untuk alasan ini, mereka berfungsi untuk melestarikan, dengan adhesi, air di tanaman melawan gravitasi, terlepas dari apakah ada keringat atau tidak.
Fungsi mekanis
Lignifikasi trakeid mencegah ledakannya karena tekanan hidrostatik negatif xilem.
Lignifikasi ini juga menyebabkan trakeid memberikan sebagian besar dukungan struktural kayu. Semakin besar ukuran tanaman, semakin besar kebutuhan akan dukungan struktural. Oleh karena itu, diameter trakeid cenderung lebih besar pada tumbuhan besar.
Kekakuan trakeid memungkinkan tanaman memperoleh kebiasaan terestrial yang tegak. Hal ini menyebabkan munculnya pohon dan hutan.
Pada tumbuhan besar, trakeid memiliki fungsi ganda. Yang pertama adalah membawa air ke dedaunan (seperti pada tanaman kecil). Yang kedua adalah secara struktural memperkuat dedaunan untuk menahan aksi gravitasi, bahkan jika penguatan itu menurunkan efisiensi hidrolik xilem.
Lingkungan yang terkena angin kencang atau hujan salju, serta arsitektur tanaman tertentu, membuat cabang memerlukan ketahanan yang lebih besar terhadap patah. Peningkatan lignifikasi kayu karena trakeid dapat meningkatkan umur panjang bagian kayu dari tanaman ini.
Evolusi
Proses evolusi trakeid, yang berlangsung lebih dari 400 juta tahun, didokumentasikan dengan baik karena kekerasan sel vaskular ini, yang disebabkan oleh lignifikasi, mendukung pelestariannya sebagai fosil.
Ketika flora terestrial berevolusi dalam waktu geologis, trakeid mengalami dua tren adaptif. Pertama, mereka memunculkan bejana konduktif untuk meningkatkan efisiensi transportasi air dan nutrisi. Kedua, mereka diubah menjadi serat untuk memberikan dukungan struktural untuk tanaman yang lebih besar dan lebih besar.
Unsur-unsur pembuluh konduksi memperoleh perforasi karakteristik mereka di akhir perjalanan ontogeni. Selama tahap awal perkembangan mereka, mereka menyerupai trakeid, dari mana mereka berevolusi.
Dalam gymonospermae hidup dan fosil, dan dikotil primitif (Magnoliales), trakeid memiliki lubang dengan tepi skalar. Selama evolusi menuju kelompok tumbuhan yang lebih maju, trakeid dengan tepi skalariform memunculkan mereka yang memiliki tepi melingkar. Pada gilirannya, yang terakhir memunculkan serat libriform.
Xilem
Xilem bersama-sama dengan floem merupakan jaringan yang membentuk sistem jaringan vaskular tanaman vaskular. Sistem ini cukup kompleks dan bertanggung jawab untuk konduksi air, mineral dan makanan.
Sementara xilem membawa air dan mineral dari akar ke seluruh tumbuhan, floem membawa nutrisi yang dibuat selama fotosintesis, dari daun ke seluruh tumbuhan.
Xilem dalam banyak kasus dibentuk oleh dua jenis sel: trakeid, yang dianggap paling primitif, dan unsur pembuluh. Namun, tumbuhan vaskular paling primitif hanya menyajikan trakeid di xilem.
Aliran air melalui trakeid
Cara trakeid ditempatkan di dalam tanaman sedemikian rupa sehingga lubangnya sejajar sempurna di antara trakeid tetangga, memungkinkan aliran di antara mereka ke segala arah.
Beberapa spesies menunjukkan penebalan dinding sel di tepi lubang yang mengurangi diameter lubangnya, sehingga memperkuat penyatuan trakeid dan juga mengurangi jumlah air dan mineral yang dapat melewatinya. Jenis lubang ini disebut lubang areolat.
Beberapa spesies angiospermae, serta tumbuhan runjung, memiliki mekanisme tambahan yang memungkinkan pengaturan aliran air melalui lubang areolat, seperti adanya struktur yang disebut torus.
Sebuah torus tidak lebih dari penebalan membran lubang pada tingkat area pusat yang sama dan yang bertindak sebagai katup kontrol untuk lewatnya air dan mineral di antara sel-sel.
Ketika torus berada di tengah lubang, aliran antara trakeid adalah normal; tetapi jika membran bergerak ke salah satu sisinya, torus menghalangi pembukaan lubang, memperlambat aliran atau menghalanginya sepenuhnya.
Jenis lubang
Sederhana
Mereka tidak memiliki penebalan di tepinya
Areolat
Mereka menunjukkan penebalan di tepi lubang trakeid dan trakeid yang berdekatan.
Semireolada
Tepi lubang satu sel menebal, tetapi lubang sel yang berdekatan tidak.
Areolada dengan banteng
Seperti yang telah dicatat, tumbuhan runjung dan beberapa angiospermae memiliki torus sentral di lubang areolat yang membantu mengatur aliran air dan mineral.
Buta
Akhirnya lubang trakeid tidak sama dengan lubang sel yang berdekatan, di mana aliran air dan mineral terganggu di daerah ini. Dalam kasus ini kita berbicara tentang lubang buta atau tidak berfungsi.
Bagian tangensial kayu lunak dari tumbuhan runjung (Pinus sp.). Trakedia dan struktur lainnya. Diambil dan diedit dari: Berkshire Community College Bioscience Image Library [CC0].
Dalam gymnospermae
Gymnospermae dari filum Gnetophyta dicirikan, antara lain, dengan menghadirkan xilem yang terdiri dari trakeid dan pembuluh darah atau trakea, tetapi gymnospermae lainnya hanya memiliki trakeid sebagai unsur konduksi.
Gymnospermae cenderung memiliki trakeid yang lebih panjang daripada angiospermae, dan mereka juga cenderung bertipe areolat dengan torus. Lebih dari 90% dari berat dan volume xilem sekunder tumbuhan runjung terdiri dari trakeid.
Pembentukan trakeid di xilem sekunder tumbuhan runjung terjadi dari kambium vaskular. Proses ini dapat dibagi menjadi empat fase.
Divisi seluler
Ini adalah pembelahan mitosis di mana setelah pembelahan nuklir menjadi dua inti anak, struktur pertama yang terbentuk adalah dinding primer.
Pemanjangan sel
Setelah pembelahan sel lengkap, sel mulai tumbuh panjang. Sebelum proses ini selesai, pembentukan dinding sekunder dimulai, yang dimulai dari pusat sel dan meningkat ke arah puncak.
Deposisi matriks selulosa
Matriks selulosa dan hemiselulosa sel disimpan dalam lapisan yang berbeda.
lignifikasi
Matriks selulosa dan hemiselulosa diresapi oleh lignin dan bahan lain yang sifatnya serupa dalam tahap akhir fase pematangan trakeid.
Pada angiospermae
Trakeid hadir di xilem semua tumbuhan vaskular, namun dalam angiosperma mereka kurang penting daripada di gymnospermae karena mereka berbagi fungsi dengan struktur lain, yang dikenal sebagai unsur pembuluh atau trakea.
Trakeid angiosperma lebih pendek dan lebih tipis dari trakeid gymnosperma dan juga tidak pernah memiliki lubang banteng.
Trakea angiosperma, seperti trakeid, memiliki lubang di dindingnya, mati saat mencapai kematangan, dan kehilangan protoplasnya. Sel-sel ini, bagaimanapun, lebih pendek dan sampai 10 kali lebih lebar dari trakeid.
Trakea kehilangan sebagian besar dinding selnya di apeksnya, meninggalkan pelat perforasi di antara sel-sel yang berdekatan, sehingga membentuk saluran kontinu.
Trakea dapat mengangkut air dan mineral jauh lebih cepat daripada trakeid. Namun, struktur ini lebih rentan terhalang oleh gelembung udara. Mereka juga lebih rentan terhadap radang dingin di musim dingin.
Referensi
- Beck, CB 2010. Pengantar struktur dan perkembangan tumbuhan – anatomi tumbuhan untuk abad Kedua Puluh Satu. Cambridge University Press, Cambridge.
- Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Biologi tumbuhan. WH Freeman, New York.
- Gifford, EM, Foster, AS 1989. Morfologi dan evolusi tumbuhan vaskular. WH Freeman, New York.
- Mauseth, JD 2016. Botani: pengantar biologi tanaman. Jones & Bartlett Belajar, Burlington.
- Pittermann, J., Sperry, JS, Wheeler, JK, Hacke, UG, Sikkema, EH 2006. Penguatan mekanis trakeid mengganggu efisiensi hidrolik xilem konifer. Tanaman, Sel dan Lingkungan, 29, 1618–1628.
- Rudall, PJ Anatomi tumbuhan berbunga – pengantar struktur dan perkembangan. Cambridge University Press, Cambridge.
- Schooley, J. 1997. Pengantar botani. Penerbit Delmar, Albania.
- Sperry, JS, Hacke, UG, Pittermann, J. 2006. Ukuran dan fungsi dalam trakeid konifer dan pembuluh angiosperma. Jurnal Botani Amerika, 93, 1490-1500.
- Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Biologi tanaman pengantar. McGraw-Hill, New York.
- Willis, KJ, McElwain, JC 2001. Evolusi tanaman. Pers Universitas Oxford, Oxford.
