siklus glioksilat adalah jalur hadir metabolisme dalam tanaman , di beberapa mikroorganisme dan invertebrata hewan (absen di semua vertebrata ), melalui mana organisme ini dapat mengkonversi lemak menjadi karbohidrat (gula).
Rute ini ditemukan pada tahun 1957, ketika Kornberg, Krebs, dan Beevers mencoba menjelaskan bagaimana bakteri seperti Escherichia coli dapat tumbuh dengan adanya asetat sebagai satu-satunya sumber karbon, dan bagaimana perkecambahan bibit spurge ( Ricinus communis ) dapat mengubah lemak menjadi karbohidrat.
Skema siklus glioksilat (Sumber: Agrotman [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] melalui Wikimedia Commons)
Studi dari ketiga peneliti ini mengarah pada penemuan dua enzim yang dikenal sebagai isocitrate lyase dan malate synthase, yang bersama-sama dengan enzim siklus Krebs, memungkinkan sintesis suksinat dari dua molekul asetil-KoA.
Suksinat yang dihasilkan diubah menjadi malat melalui siklus asam trikarboksilat, dan nantinya dapat digunakan untuk produksi glukosa melalui glukoneogenesis.
Rute ini terjadi, pada tanaman, dalam organel khusus yang disebut glioksisom dan sangat penting untuk kelangsungan hidup bibit selama tahap awal perkecambahan.
Indeks artikel
Karakteristik
Jalur glioksilat dapat dilihat sebagai “modifikasi” siklus Krebs, dengan perbedaan bahwa dekarboksilasi oksidatif tidak terjadi pada yang pertama, tetapi asam dikarboksilat empat karbon dapat dibentuk dari unit asetat dari dua karbon.
Karakteristik siklus glioksilat ini telah dijelaskan sebagai cara yang harus dilakukan beberapa organisme untuk menghindari (“memotong”) hilangnya atom karbon dalam bentuk karbon dioksida yang mengidentifikasi siklus Krebs.
Pada tumbuhan, siklus glioksilat terjadi di dalam organel sitosol yang dikelilingi oleh membran sederhana yang dikenal sebagai glioksisom. Pada organisme lain seperti ragi dan ganggang, di sisi lain, rute ini terjadi di sitosol.
Glioksisom secara struktural mirip dengan peroksisom (beberapa penulis menganggap mereka “peroksisom khusus”), organel lain yang bertanggung jawab untuk bagian dari -oksidasi asam lemak dan penghapusan spesies oksigen reaktif pada organisme eukariotik.
Di dalam, asam lemak dioksidasi untuk menghasilkan asetil-KoA, yang kemudian dikondensasi menjadi senyawa dengan empat atom karbon. Senyawa ini secara selektif diangkut ke mitokondria, di mana mereka diubah menjadi malat atau diangkut ke sitosol untuk memasuki jalur glukoneogenik (sintesis glukosa).
Enzim bersama antara jalur glioksilat dan siklus asam trikarboksilat ada di mitokondria dan glioksisom sebagai isoenzim, yang berarti bahwa kedua jalur berfungsi kurang lebih secara independen satu sama lain.
Terjadinya glioksisom
Glioksisom tidak ada secara permanen dalam jaringan tanaman. Mereka sangat melimpah selama perkecambahan biji minyak, yang memiliki sedikit kapasitas fotosintesis untuk menghasilkan karbohidrat yang mereka butuhkan untuk tumbuh.
Pada tumbuhan yang sudah berkembang sempurna, partisipasi mereka dalam metabolisme lemak tidak begitu penting, karena gula diperoleh terutama melalui fotosintesis .
Reaksi
Asetat dari pemecahan asam lemak berfungsi sebagai bahan bakar yang kaya energi dan sebagai sumber fosfoenolpiruvat untuk sintesis glukosa melalui glukoneogenesis. Prosesnya adalah sebagai berikut:
Langkah-langkah siklus glioksilat
1- Jalur glioksilat, mirip dengan siklus Krebs, dimulai dengan kondensasi molekul asetil-KoA dengan oksaloasetat lain untuk menghasilkan sitrat, suatu reaksi yang dikatalisis oleh enzim sitrat sintase.
2- Enzim aconitase mengubah sitrat ini menjadi isositrat.
3- Isositrat digunakan sebagai substrat untuk enzim isositrat liase untuk membentuk senyawa suksinat dan glioksilat.
Struktur molekul enzim Isocitrate Liasa (Sumber: Vrabiochemhw [CC0] via Wikimedia Commons)
4- Glioksilat diambil oleh enzim malat sintase untuk menghasilkan malat melalui kondensasinya dengan molekul asetil-KoA kedua.
5- Malat diubah menjadi oksaloasetat oleh malat dehidrogenase dan senyawa ini dapat berfungsi sebagai prekursor untuk jalur glukoneogenik atau dikondensasi dengan asetil-KoA lain untuk memulai kembali siklus sekali lagi.
6- Suksinat yang dihasilkan juga dapat diubah menjadi fumarat dan ini menjadi malat, memberikan jumlah molekul oksaloasetat yang lebih besar untuk pembentukan glukosa. Jika tidak, molekul ini juga dapat diekspor ke mitokondria untuk berfungsi dalam siklus Krebs.
Oksaloasetat memasuki jalur glukoneogenik untuk produksi glukosa berkat konversinya menjadi fosfoenolpiruvat, yang dikatalisis oleh enzim fosfoenolpiruvat karboksikinase.
Peraturan
Karena siklus asam glioksilat dan trikarboksilat berbagi banyak zat antara satu sama lain, ada regulasi terkoordinasi antara keduanya.
Selain itu, perlu adanya mekanisme kontrol, karena sintesis glukosa dan heksosa lain dari asetil-KoA (dari degradasi lemak) menyiratkan partisipasi setidaknya empat rute:
– Oksidasi asam lemak yang menghasilkan molekul asetil-KoA yang diperlukan untuk siklus glioksilat dan siklus Krebs, dan pada tumbuhan, terjadi di glioksisom.
– Siklus glioksilat, yang juga terjadi pada glioksisom dan yang, sebagaimana disebutkan, menghasilkan zat antara seperti suksinat, malat dan oksaloasetat.
– Siklus Krebs, yang terjadi di mitokondria dan di mana zat antara suksinat, malat dan oksaloasetat juga diproduksi.
– Glukoneogenesis, yang terjadi di sitosol dan mencakup penggunaan oksaloasetat yang diubah menjadi fosfoenolpiruvat untuk mensintesis glukosa.
Titik kontrol utama adalah pada enzim isositrat dehidrogenase, yang regulasinya melibatkan modifikasi kovalen dengan menambahkan atau menghilangkan gugus fosfat.
Ketika enzim terfosforilasi itu dinonaktifkan, sehingga isositrat diarahkan ke jalur glioksilat untuk produksi glukosa.
Fitur
Untuk tanaman, siklus glioksilat sangat penting, terutama selama proses perkecambahan, karena degradasi lemak yang disimpan dalam biji digunakan untuk sintesis glukosa dalam jaringan yang belum berkembang secara fotosintesis.
Glukosa digunakan sebagai sumber energi dalam bentuk ATP atau untuk pembentukan karbohidrat yang lebih kompleks dengan fungsi struktural, tetapi beberapa zat antara yang dihasilkan selama jalur glioksilat juga dapat melayani sintesis komponen seluler lainnya.
Dalam mikroorganisme
Fungsi utama siklus glioksilat pada mikroorganisme adalah menyediakan jalur metabolisme “alternatif”, sehingga mikroorganisme dapat memanfaatkan sumber karbon dan energi lain untuk pertumbuhannya.
Seperti kasus bakteri Escherichia coli , di mana, ketika tingkat beberapa zat antara glikolisis dan siklus asam sitrat menurun (isositrat, 3-fosfogliserat, piruvat, fosfoenolpiruvat dan oksaloasetat), enzim isositrat dehidrogenase (yang berpartisipasi dalam siklus Krebs) dihambat dan isositrat diarahkan ke jalur glioksilat.
Jika jalur ini aktif ketika bakteri tumbuh dalam media yang kaya asetat, misalnya, metabolit ini dapat digunakan untuk mensintesis asam karboksilat dengan empat atom karbon yang nantinya dapat mengarah pada pembentukan karbohidrat energik. .
Untuk organisme lain seperti jamur, misalnya, patogenisitas telah terbukti sangat bergantung pada adanya siklus glioksilat aktif, tampaknya karena alasan metabolik.
Referensi
- Dey, P., & Harborne, J. (1977). Biokimia Tumbuhan. San Diego, California: Pers Akademik.
- Ensign, SA (2006). Meninjau kembali siklus glioksilat: jalur alternatif untuk asimilasi asetat mikroba. Mikrobiologi Molekuler, 61 (2), 274-276.
- Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biokimia (edisi ke-4). Boston, AS: Brooks / Cole. CENGAGE Belajar.
- Lorenz, MC, & Fink, GR (2001). Siklus glioksilat diperlukan untuk virulensi jamur. Alam, 412, 83-86.
- Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biokimia (edisi ke-3). San Fransisco, California: Pearson.
- Rawn, JD (1998). Biokimia. Burlington, Massachusetts: Penerbit Neil Patterson.
- Vallarino, JG, & Osorio, S. (2019). Asam Organik. Dalam Fisiologi Pascapanen dan Biokimia Buah dan Sayuran (hlm. 207–224). Elsevier Inc.
