heterochronies adalah seperangkat perubahan morfologi – penting dalam evolusi makro – perubahan yang terjadi atau pengaturan pada kecepatan dan waktu pembangunan. Mereka diklasifikasikan menjadi dua keluarga besar: pedomorphosis dan peramorphosis.
Yang pertama, pedomorfosis, mengacu pada retensi penampilan remaja oleh orang dewasa, jika kita membandingkannya dengan spesies leluhur. Sebaliknya, dalam peramorphosis (juga dikenal sebagai rekapitulasi) orang dewasa menyajikan karakteristik berlebihan pada spesies keturunan.
Sumber: I, Drow male [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) atau CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]
Masing-masing keluarga heterokroni ini pada gilirannya memiliki tiga mekanisme yang memungkinkan menjelaskan keberadaan pola-pola yang disebutkan di atas. Untuk pedomorfosis adalah progenesis, neoteny dan post-displacement, sedangkan mekanisme peramorphosis adalah hypermorphosis, akselerasi dan pre-displacement.
Saat ini, memahami hubungan antara pola perkembangan dan evolusi adalah salah satu tujuan paling ambisius para ahli biologi dan untuk alasan inilah disiplin “evo-devo” lahir. Heterochronies adalah konsep kunci dalam cabang ini.
Indeks artikel
Apa itu heterokroni?
Secara tradisional, seseorang biasanya berbicara tentang dua tingkat perubahan dalam biologi evolusioner, evolusi mikro dan evolusi makro. Yang pertama dipelajari secara luas dan berusaha memahami perubahan yang terjadi pada frekuensi alelik pada anggota suatu populasi.
Sebaliknya, menurut nilai tukar, evolusi makro, menyiratkan akumulasi perubahan pada tingkat mikroevolusi yang mengarah pada diversifikasi. Ahli paleontologi dan biologi evolusioner terkenal SJ Gould menunjukkan dua cara utama di mana perubahan makroevolusi dapat terjadi: inovasi dan heterokroni.
Heterochronies adalah semua rangkaian variasi yang terjadi selama perkembangan ontogenetik individu, dalam hal waktu kemunculan karakter atau kecepatan pembentukannya. Perubahan ontogenetik ini memiliki konsekuensi filogenetik.
Dalam terang biologi evolusioner, heterokroni berfungsi untuk menjelaskan berbagai fenomena dan berfungsi sebagai konsep pemersatu untuk menjelaskan keragaman dengan fenomena perkembangan.
Saat ini konsep tersebut telah mendapatkan banyak popularitas dan peneliti menerapkannya pada tingkat yang berbeda – tidak lagi secara eksklusif memahami morfologi – termasuk tingkat seluler dan molekuler.
Pada tingkat apa heterokroni terjadi?
Perbandingan yang dibuat dalam heterokroni dibuat berdasarkan keturunan dibandingkan dengan nenek moyang mereka. Dengan kata lain, keturunan suatu kelompok dibandingkan dengan kelompok luar. Fenomena ini dapat terjadi pada tingkat yang berbeda – sebut saja populasi atau spesies.
Sebagai contoh, kita menyadari bahwa dalam populasi kita tidak semua fenomena perkembangan terjadi pada waktu yang sama pada semua individu: usia pergantian gigi tidak homogen dalam populasi, dan juga usia menstruasi pertama pada anak perempuan. .
Faktor kuncinya adalah kerangka waktu yang digunakan dalam penelitian. Direkomendasikan bahwa ini adalah studi terbatas sementara dari kelompok yang terkait erat.
Sebaliknya, perbandingan pada tingkat yang lebih tinggi (filum, misalnya) menggunakan perkiraan sampling periode waktu, akan ditekankan dan akan mengungkapkan pola skor perbedaan yang tidak dapat digunakan untuk menyimpulkan proses.
Bagaimana mereka dipelajari?
Cara termudah dan tercepat untuk menunjukkan dengan tepat peristiwa evolusi potensial yang dapat dijelaskan oleh heterokroni adalah dengan mengamati dan menganalisis catatan fosil. Ide dalam prosedur ini adalah untuk dapat mengenali perubahan yang terjadi dalam hal ukuran dan usia.
Dari sudut pandang ahli paleontologi, heterokroni adalah proses kunci untuk memahami evolusi kelompok tertentu dan untuk dapat melacak hubungan filogenetik di antara mereka.
Proses ontogenetik yang mempengaruhi laju pertumbuhan
Pedorphosis
Pedomorphosis terjadi ketika bentuk dewasa menunjukkan ciri-ciri khas atau karakteristik remaja.
Ada tiga kejadian yang dapat menyebabkan pedomorfosis. Yang pertama adalah progenesis, di mana waktu pembentukan sifat dipersingkat, umumnya disebabkan oleh kemajuan kematangan seksual.
Neotheony, di sisi lain, mengurangi laju perubahan dalam perkembangan ontogenetik. Oleh karena itu, fitur awet muda dipertahankan pada orang dewasa. Akhirnya, pasca-perpindahan melibatkan pengembangan sifat onset lambat.
Peramorfosis
Peramorphosis adalah pembesar-besaran atau perluasan morfologi tertentu dari individu dewasa, jika dibandingkan dengan nenek moyangnya.
Seperti pada pedomorfosis, peramorfosis dapat dijelaskan oleh tiga peristiwa. Hipermorfosis meliputi keterlambatan usia maturasi, sehingga tubuh tumbuh hingga maturitas tiba. Proses ini merupakan perpanjangan dari proses ontogenetik.
Akselerasi mengacu pada peningkatan nilai tukar. Berbeda dengan kasus sebelumnya, dalam percepatan usia kematangan seksual sama untuk nenek moyang dan keturunan. Terakhir, pra-perpindahan mengacu pada permulaan awal munculnya suatu sifat.
Pada vertebrata , peramorfosis tampaknya lebih merupakan caral teoretis daripada peristiwa yang terjadi dalam kenyataan. Ada data yang langka dan dalam kasus proses yang sangat spesifik.
Contoh
Heterochronies dalam pengembangan Drosophila
Heterochronies juga dapat dipelajari pada tingkat molekuler dan ada metodologi yang berbeda untuk melakukan penyelidikan ini.
Misalnya, Kim et al (2000) berusaha memahami heterokroni dalam perkembangan awal spesies Drosophila yang berbeda – yang dikenal sebagai lalat buah.
Hasilnya menunjukkan bahwa dalam tiga spesies yang dievaluasi ( D. melanogaster, D. simulans , dan D. pseudoobscura ) ada perpindahan temporal lintasan ontogenetik pada tahap awal pengembangan. D. simulans menunjukkan pola ekspresi yang lebih awal, diikuti oleh D. melanogaster dan diakhiri dengan dan D. pseudoobscura.
Skala waktu di mana ekspresi gen bervariasi antar spesies kurang dari setengah jam. Penulis berspekulasi bahwa ada interaksi tipe epigenetik antara ekspresi gen yang dipelajari dan sinkronisasi siklus sel yang mengarah pada perbedaan morfologi yang ada di antara spesies.
salamander
Salamander adalah contoh klasik neoteny, khususnya spesies Ambystoma mexicanum. Bentuk dewasa dari spesies ini menunjukkan karakteristik insangnya, yang khas pada tahap juvenil.
manusia
Diperkirakan bahwa morfologi manusia adalah produk dari peristiwa neoteny. Jika kita membandingkan struktur tengkorak kita, misalnya, kita akan menemukan lebih banyak kesamaan dengan bentuk remaja dari nenek moyang simian kita daripada dengan variasi dewasa.
Referensi
- Goswami, A., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Pola dan implikasi heterokroni ekstensif dalam penutupan jahitan kranial karnivora. Jurnal biologi evolusioner , 26 (6), 1294-1306.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Prinsip terintegrasi zoologi . McGraw – Bukit.
- Kardong, KV (2006). Vertebrata: anatomi komparatif, fungsi, evolusi . McGraw-Hill.
- Kim, J., Kerr, JQ, & Min, GS (2000). Heterokroni molekuler dalam perkembangan awal Drosophila . Prosiding National Academy of Sciences , 97 (1), 212-216.
- Smith, KK (2003). Panah waktu: heterokroni dan evolusi pembangunan. Jurnal Internasional Biologi Perkembangan , 47 (7-8), 613-621.
