Fotosintesis adalah proses biologis di mana sinar matahari diubah menjadi energi kimia yang tersimpan dalam molekul organik. Ini adalah hubungan antara energi matahari dan kehidupan di bumi.
Tumbuhan secara metabolik diklasifikasikan sebagai autotrof. Ini berarti bahwa mereka tidak perlu mengkonsumsi makanan untuk bertahan hidup, karena dapat menghasilkannya sendiri melalui fotosintesis. Semua tumbuhan, alga, dan bahkan beberapa bakteri adalah organisme fotosintesis, yang ditandai dengan warna hijau jaringan atau struktur.
Skema fotosintesis
Proses ini terjadi di organel yang disebut kloroplas: kompartemen subselular bermembran yang mengandung serangkaian protein dan enzim yang memungkinkan perkembangan reaksi kompleks. Selain itu, itu adalah tempat fisik di mana klorofil disimpan, pigmen yang diperlukan untuk fotosintesis terjadi.
Jalur yang dilalui karbon selama fotosintesis, dimulai dengan karbon dioksida dan diakhiri dengan molekul gula, dikenal dengan detail yang mengagumkan. Jalur secara historis telah dibagi menjadi fase terang dan fase gelap, dipisahkan secara spasial dalam kloroplas.
Fase cahaya terjadi di membran tilakoid kloroplas dan melibatkan pemecahan molekul air menjadi oksigen, proton, dan elektron. Yang terakhir ditransfer melalui membran untuk membuat reservoir energi dalam bentuk ATP dan NADPH, yang digunakan pada fase berikutnya.
Fase gelap fotosintesis terjadi di stroma kloroplas. Ini terdiri dari konversi karbon dioksida (CO 2 ) menjadi karbohidrat, melalui enzim siklus Calvin-Benson.
Fotosintesis adalah jalur penting bagi semua organisme hidup di planet ini, berfungsi sebagai sumber energi awal dan oksigen. Secara hipotetis, jika fotosintesis berhenti bekerja, peristiwa kepunahan massal semua makhluk hidup “lebih tinggi” akan terjadi hanya dalam 25 tahun.
Indeks artikel
Perspektif sejarah
Sumber: pixabay.com
Sebelumnya diperkirakan bahwa tanaman memperoleh makanannya berkat humus yang ada di tanah, dengan cara yang serupa dengan nutrisi hewan. Pemikiran-pemikiran ini datang dari para filosof kuno seperti Empedocles dan Aristoteles. Mereka berasumsi bahwa akar berperilaku seperti tali pusar atau “mulut” yang memberi makan tanaman.
Visi ini berubah secara progresif berkat kerja keras puluhan peneliti antara abad ketujuh belas dan kesembilan belas, yang mengungkap dasar fotosintesis.
Pengamatan proses fotosintesis dimulai sekitar 200 tahun yang lalu, ketika Joseph Priestley menyimpulkan bahwa fotosintesis adalah kebalikan dari respirasi seluler . Peneliti ini menemukan bahwa semua oksigen yang ada di atmosfer dihasilkan oleh tumbuhan, melalui fotosintesis.
Selanjutnya, bukti kuat mulai muncul tentang kebutuhan akan air, karbon dioksida, dan sinar matahari agar proses ini terjadi secara efektif.
Pada awal abad ke-19, molekul klorofil diisolasi untuk pertama kalinya dan dimungkinkan untuk memahami bagaimana fotosintesis mengarah pada penyimpanan energi kimia.
Penerapan pendekatan perintis, seperti stoikiometri pertukaran gas, berhasil mengidentifikasi pati sebagai produk fotosintesis. Selanjutnya, fotosintesis adalah salah satu topik pertama dalam biologi yang dipelajari melalui penggunaan isotop stabil.
Persamaan fotosintesis
rumus fotosintesis
Persamaan umum
Secara kimia, fotosintesis adalah reaksi redoks di mana beberapa spesies dioksidasi dan memberikan elektronnya kepada spesies lain yang direduksi.
Proses umum fotosintesis dapat diringkas dalam persamaan berikut: H 2 O + cahaya + CO 2 → CH 2 O + O 2. Dimana istilah CH 2 O (seperenam dari molekul glukosa) mengacu pada senyawa organik yang disebut gula yang akan digunakan tanaman nanti, seperti sukrosa atau pati.
Fase terang dan gelap
Persamaan ini dapat dipecah menjadi dua persamaan yang lebih spesifik untuk setiap tahap fotosintesis: fase terang dan fase gelap.
Kita mewakili fase cahaya sebagai: 2H 2 O + cahaya → O2 + 4H + + 4e – . Demikian pula, fase gelap melibatkan hubungan berikut: CO 2 + 4H + + 4e− → CH 2 O + H 2 O.
Δ G ° reaksi
Energi bebas ( Δ G ° ) untuk reaksi ini adalah: 479 kJ · mol – 1, 317 kJ · mol -1, dan 162 kJ · mol -1 , masing-masing. Seperti yang disarankan oleh termodinamika, tanda positif dari nilai-nilai ini diterjemahkan menjadi kebutuhan energi dan disebut proses endergonik.
Dari mana organisme fotosintetik memperoleh energi ini untuk terjadinya reaksi? Dari sinar matahari.
Perlu disebutkan bahwa, berbeda dengan fotosintesis, respirasi aerobik adalah proses eksergonik – dalam hal ini nilai G ° disertai dengan tanda negatif – di mana energi yang dilepaskan digunakan oleh organisme. Oleh karena itu, persamaannya adalah: CH 2 O + O 2 → CO 2 + H 2 O.
Dimana itu terjadi?
Pada sebagian besar tumbuhan, organ utama tempat terjadinya proses tersebut adalah pada daun. Dalam jaringan ini kita menemukan struktur globose kecil, yang disebut stomata, yang mengontrol masuk dan keluarnya gas.
Sel-sel yang membentuk jaringan hijau dapat memiliki hingga 100 kloroplas di dalamnya. Kompartemen ini disusun oleh dua membran luar dan fase berair yang disebut stroma di mana sistem membran ketiga berada: tilakoid.
Proses (fase)
Fase cahaya
Fotosintesis dimulai dengan penangkapan cahaya oleh pigmen paling melimpah di planet bumi: klorofil. Penyerapan cahaya menghasilkan eksitasi elektron ke tingkat energi yang lebih tinggi – sehingga mengubah energi dari matahari menjadi energi kimia potensial.
Dalam membran tilakoid, pigmen fotosintesis diatur ke dalam fotosenter yang mengandung ratusan molekul pigmen yang bertindak sebagai antena yang menyerap cahaya dan mentransfer energi ke molekul klorofil, yang disebut “pusat reaksi”.
Pusat reaksi terdiri dari protein transmembran yang terikat pada sitokrom. Ini mentransfer elektron ke molekul lain dalam rantai transpor elektron melalui serangkaian protein membran. Fenomena ini digabungkan dengan sintesis ATP dan NADPH.
Protein yang terlibat
Protein diatur dalam berbagai kompleks. Dua di antaranya adalah fotosistem I dan II, yang bertanggung jawab untuk menyerap cahaya dan mentransfernya ke pusat reaksi. Kelompok ketiga terdiri dari kompleks sitokrom bf .
Energi yang dihasilkan oleh gradien proton digunakan oleh kompleks keempat, ATP sintase, yang menggabungkan aliran proton dengan sintesis ATP. Perhatikan bahwa salah satu perbedaan yang paling relevan sehubungan dengan respirasi adalah bahwa energi tidak hanya diubah menjadi ATP, tetapi juga menjadi NADPH.
Fotosistem
Fotosistem I terdiri dari molekul klorofil dengan puncak serapan 700 nanometer, oleh karena itu disebut P 700 . Demikian pula, puncak serapan fotosistem II adalah 680, disingkat P 680 .
Tugas fotosistem I adalah produksi NADPH dan fotosistem II adalah sintesis ATP. Energi yang digunakan oleh fotosistem II berasal dari pemecahan molekul air, melepaskan proton dan menciptakan gradien baru melintasi membran tilakoid.
Elektron yang berasal dari pemutusan ditransfer ke senyawa yang larut dalam lemak: plastoquinone, yang membawa elektron dari fotosistem II ke kompleks sitokrom bf , menghasilkan pemompaan proton tambahan.
Dari fotosistem II, elektron berpindah ke plastosianin dan fotosistem I, yang menggunakan elektron berenergi tinggi untuk mereduksi NADP + menjadi NADPH. Elektron akhirnya mencapai ferrodoksin dan menghasilkan NADPH.
Aliran siklik elektron
Ada jalur alternatif di mana sintesis ATP tidak melibatkan sintesis NADPH, umumnya untuk memasok energi untuk proses metabolisme yang dibutuhkan. Oleh karena itu, keputusan apakah akan menghasilkan ATP atau NADPH tergantung pada kebutuhan sesaat sel.
Fenomena ini melibatkan sintesis ATP oleh fotosistem I. Elektron tidak ditransfer ke NADP + , tetapi ke kompleks sitokrom bf , menciptakan gradien elektron.
Plastocyanin mengembalikan elektron ke fotosistem I, menyelesaikan siklus transpor dan memompa proton ke dalam kompleks sitokrom bf .
Pigmen lainnya
Klorofil bukan satu-satunya pigmen yang dimiliki tanaman, ada juga yang disebut “pigmen aksesori”, termasuk karotenoid.
Pada fase terang fotosintesis, terjadi produksi unsur-unsur yang berpotensi membahayakan sel, seperti “oksigen tunggal”. Karotenoid bertanggung jawab untuk mencegah pembentukan senyawa atau mencegahnya dari kerusakan jaringan.
Pigmen ini adalah apa yang kita amati di musim gugur, ketika daun kehilangan warna hijau dan berubah menjadi kekuningan atau oranye, karena tanaman memecah klorofil untuk mendapatkan nitrogen.
Fase gelap
Tujuan dari proses awal ini adalah menggunakan energi matahari untuk produksi NADPH (Nicotinamide-Adenine-Dinucleotide-Phosphate atau “daya pereduksi”) dan ATP (adenosine triphosphate, atau “mata uang energi sel”). Unsur-unsur ini akan digunakan dalam fase gelap.
Sebelum menjelaskan langkah-langkah biokimia yang terlibat dalam fase ini, perlu diklarifikasi bahwa, meskipun namanya “fase gelap”, tidak selalu terjadi dalam kegelapan total. Secara historis, istilah tersebut mencoba merujuk pada independensi cahaya. Dengan kata lain, fase dapat terjadi dengan ada atau tidak adanya cahaya.
Namun, karena fase bergantung pada reaksi yang terjadi dalam fase terang – yang membutuhkan cahaya – maka rangkaian langkah ini disebut sebagai reaksi karbon.
siklus Calvin
Pada fase ini, siklus Calvin atau jalur tiga karbon terjadi, jalur biokimia yang dijelaskan pada tahun 1940 oleh peneliti Amerika Melvin Calvin. Penemuan siklus dianugerahi Hadiah Nobel pada tahun 1961.
Secara umum, tiga tahap dasar siklus dijelaskan: karboksilasi akseptor CO 2 , reduksi 3-fosfogliserat dan regenerasi akseptor CO 2 .
Siklus dimulai dengan penggabungan atau “fiksasi” karbon dioksida. Ini mengurangi karbon menjadi karbohidrat, melalui penambahan elektron, dan menggunakan NADPH sebagai daya pereduksi.
Di setiap belokan, siklus membutuhkan penggabungan molekul karbon dioksida, yang bereaksi dengan ribulosa bifosfat, menghasilkan dua senyawa tiga karbon yang akan direduksi dan meregenerasi molekul ribulosa. Tiga putaran siklus menghasilkan molekul gliseralhida fosfat.
Oleh karena itu, untuk menghasilkan gula enam karbon seperti glukosa, diperlukan enam siklus.
Organisme fotosintesis
Kapasitas fotosintesis organisme muncul dalam dua domain, yang dibentuk oleh bakteri dan eukariota. Berdasarkan bukti ini, individu yang membentuk domain archaea tidak memiliki jalur biokimia ini.
Organisme fotosintesis muncul sekitar 3,2 hingga 3,5 miliar tahun yang lalu sebagai stromatolit terstruktur mirip dengan cyanobacteria cararn.
Logikanya, organisme fotosintesis tidak dapat dikenali seperti itu dalam catatan fosil. Namun, kesimpulan dapat dibuat dengan mempertimbangkan morfologi atau konteks geologisnya.
Sehubungan dengan bakteri, kemampuan untuk mengambil sinar matahari dan mengubahnya menjadi gula tampaknya tersebar luas di berbagai Filum, meskipun tampaknya tidak ada pola evolusi yang jelas.
Sel fotosintesis paling primitif ditemukan pada bakteri. Mereka memiliki pigmen bacteriochlorophyll, dan bukan klorofil tumbuhan hijau yang terkenal.
Kelompok bakteri fotosintetik termasuk cyanobacteria, protobacteria, bakteri hijau belerang, firmicutes, fototrof anoksik berfilamen, dan acidobacteria.
Adapun tumbuhan, mereka semua memiliki kemampuan untuk berfotosintesis. Faktanya, ini adalah fitur yang paling dapat dibedakan dari grup ini.
Jenis-jenis fotosintesis
Fotosintesis oksigenik dan anoksigenik
Fotosintesis dapat diklasifikasikan dengan cara yang berbeda. Klasifikasi pertama memperhitungkan apakah tubuh menggunakan air untuk mengurangi karbon dioksida. Jadi, kita memiliki organisme fotosintesis oksigenik, yang meliputi tumbuhan, alga, dan cyanobacteria.
Sebaliknya, ketika tubuh tidak menggunakan air, mereka disebut organisme fotosintetik anoksigenik. Kelompok ini termasuk bakteri hijau dan ungu, misalnya genus Chlorobium dan Chromatium , yang menggunakan belerang atau gas hidrogen untuk mereduksi karbon dioksida.
Bakteri ini tidak mampu melakukan fotosintesis dengan adanya oksigen, mereka membutuhkan lingkungan anaerobik. Oleh karena itu, fotosintesis tidak mengarah pada pembentukan oksigen – karenanya disebut “anoksigenik”.
Jenis metabolisme C 4 dan CAM
Fotosintesis juga dapat diklasifikasikan berdasarkan adaptasi fisiologis tanaman.
Pada eukariota fotosintetik, pengurangan CO 2 dari atmosfer ke karbohidrat terjadi dalam siklus Calvin. Proses ini dimulai dengan enzim rubisco (ribulose-1,5-bifosfat karboksilase/oksigenase) dan senyawa stabil pertama yang terbentuk adalah asam 3-fosfogliserat, dengan tiga karbon.
Dalam kondisi cekaman panas, baik itu radiasi tinggi atau kekeringan, enzim rubisco tidak dapat membedakan antara O 2 dan CO 2 . Fenomena ini secara nyata menurunkan efisiensi fotosintesis dan disebut fotorespirasi.
Untuk alasan ini, ada tanaman dengan metabolisme fotosintesis khusus yang memungkinkan mereka untuk menghindari ketidaknyamanan ini.
metabolisme C4
Metabolisme tipe C 4 bertujuan untuk mengkonsentrasikan karbon dioksida. Sebelum tindakan Rubisco, C 4 tanaman menjalani karboksilasi pertama dengan PEPC.
Perhatikan bahwa ada pemisahan spasial antara dua karboksilasi. C 4 tanaman dibedakan dengan memiliki “kranz” atau anatomi mahkota, yang dibentuk oleh sel-sel mesofil dan fotosintesis, tidak seperti sel-sel ini di normal atau C 3 fotosintesis .
Dalam sel-sel ini karboksilasi pertama terjadi oleh PEPC, memberikan produk oksaloasetat, yang direduksi menjadi malat. Ini berdifusi ke sel selubung, di mana proses dekarboksilasi terjadi, menghasilkan CO 2 . Karbon dioksida digunakan dalam karboksilasi kedua yang diarahkan oleh rubisco.
fotosintesis CAM
Fotosintesis CAM atau metabolisme asam crassulaceae merupakan adaptasi tanaman yang hidup di iklim yang sangat kering dan khas tanaman seperti nanas, anggrek, anyelir, dan lain-lain.
Asimilasi karbon dioksida pada tanaman CAM terjadi pada malam hari, karena kehilangan air karena pembukaan stomata akan lebih sedikit daripada siang hari.
CO 2 menggabungkan dengan PEP, reaksi dikatalisis oleh PEPC, membentuk asam malat. Produk ini disimpan dalam vakuola yang melepaskan isinya pada pagi hari, maka dekarboksilasi dan CO 2 berhasil dimasukkan ke dalam siklus Calvin.
Faktor yang terlibat dalam fotosintesis
Di antara faktor-faktor lingkungan yang campur tangan dalam efisiensi fotosintesis, berikut menonjol: jumlah sekarang CO 2 dan cahaya, suhu, akumulasi produk fotosintesis, jumlah oksigen dan ketersediaan air.
Faktor tanaman juga memainkan peran mendasar, seperti usia dan status pertumbuhan.
Konsentrasi CO 2 di lingkungan rendah (tidak melebihi 0,03% dari volume yang ), oleh karena itu setiap variasi minimal memiliki konsekuensi penting dalam fotosintesis. Selain itu, tanaman hanya mampu 70 sampai 80% dari karbon dioksida yang ada.
Jika tidak ada keterbatasan pada bagian dari variabel lain yang disebutkan, kita menemukan bahwa fotosintesis akan tergantung pada jumlah CO 2 yang tersedia.
Demikian pula, intensitas cahaya sangat penting. Pada lingkungan dengan intensitas rendah, proses respirasi akan mengungguli fotosintesis. Untuk alasan ini, fotosintesis jauh lebih aktif pada jam-jam ketika intensitas matahari tinggi, seperti jam-jam pertama pagi hari.
Beberapa tanaman mungkin terpengaruh lebih dari yang lain. Misalnya, rumput hijauan sangat tidak sensitif terhadap faktor suhu.
Fitur
Fotosintesis adalah proses vital bagi semua organisme di planet bumi. Jalur ini bertanggung jawab untuk mendukung semua bentuk kehidupan, menjadi sumber oksigen dan dasar dari semua rantai trofik yang ada, karena memfasilitasi konversi energi matahari menjadi energi kimia.
Dengan kata lain, fotosintesis menghasilkan oksigen yang kita hirup – seperti disebutkan di atas, unsur itu adalah produk sampingan dari proses – dan makanan yang kita konsumsi setiap hari. Hampir semua organisme hidup menggunakan senyawa organik yang berasal dari fotosintesis sebagai sumber energi.
Perhatikan bahwa organisme aerobik mampu mengekstraksi energi dari senyawa organik yang dihasilkan oleh fotosintesis hanya dengan adanya oksigen – yang juga merupakan produk dari proses tersebut.
Faktanya, fotosintesis mampu mengubah jumlah yang diperburuk (200 miliar ton) karbon dioksida menjadi senyawa organik. Sedangkan untuk oksigen diperkirakan produksinya berkisar 140 miliar ton.
Selain itu, fotosintesis memberi kita sebagian besar energi (sekitar 87% dari ini) yang digunakan manusia untuk bertahan hidup, dalam bentuk bahan bakar fotosintesis yang menjadi fosil.
Evolusi
Bentuk kehidupan fotosintesis pertama
Dalam terang evolusi, fotosintesis tampaknya merupakan proses yang sangat kuno. Ada banyak bukti yang menempatkan asal mula jalan ini di dekat kemunculan bentuk kehidupan pertama.
Mengenai asal usul eukariota, ada banyak bukti yang mengusulkan endosimbiosis sebagai penjelasan yang paling masuk akal untuk proses tersebut.
Dengan demikian, organisme yang mengingatkan pada cyanobacteria dapat menjadi kloroplas, berkat hubungan endosimbiosis dengan prokariota yang lebih besar. Oleh karena itu, asal evolusi fotosintesis lahir di domain bakteri dan dapat didistribusikan berkat peristiwa transfer gen horizontal yang masif dan berulang.
Peran oksigen dalam evolusi
Tidak ada keraguan bahwa konversi energik cahaya melalui fotosintesis telah membentuk lingkungan planet bumi saat ini. Fotosintesis, dilihat sebagai inovasi, memperkaya atmosfer dengan oksigen dan merevolusi energi bentuk kehidupan.
Ketika pelepasan O2 dimulai oleh organisme fotosintetik pertama, ia mungkin larut dalam air lautan, sampai menjadi jenuh. Selain itu, oksigen dapat bereaksi dengan besi, mengendap dalam bentuk oksida besi, yang saat ini merupakan sumber mineral yang tak ternilai.
Kelebihan oksigen naik ke atmosfer, untuk akhirnya terkonsentrasi di sana. Peningkatan besar-besaran konsentrasi O 2 ini memiliki konsekuensi penting: kerusakan struktur biologis dan enzim, mengutuk banyak kelompok prokariota.
Sebaliknya, kelompok lain menunjukkan adaptasi untuk hidup di lingkungan kaya oksigen baru, yang dibentuk oleh organisme fotosintesis, mungkin cyanobacteria purba.
Referensi
- Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokimia . saya terbalik.
- Blankenship, RE (2010). Evolusi Awal Fotosintesis. Fisiologi Tumbuhan , 154 (2), 434–438.
- Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologi. Ed. Medis Panamerika.
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2004). Sel: Pendekatan molekuler . Medicinska naklada.
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Undangan Biologi . Ed. Medis Panamerika.
- Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. biologi . Ed. Medis Panamerika.
- Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (Eds.). (2011). Fotosintesis: biologi plastid, konversi energi dan asimilasi karbon (Vol. 34). Ilmu Pengetahuan & Media Bisnis Springer.
- Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Evolusi fotosintesis. Tinjauan tahunan biologi tanaman , 62 , 515-548.
- Koolman, J., & Rohm, KH (2005). Biokimia: teks dan atlas . Ed. Medis Panamerika.
- Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Biologi Sel: Penelitian Dasar dan Kegunaan . Akademi Nasional.
- Posada, JOS (2005). Fondasi untuk pendirian padang rumput dan tanaman hijauan . Universitas Antiokia.
- Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fisiologi tumbuhan . Universitas Jaume I