rantai transpor elektron terdiri dari satu set molekul protein dan koenzim dalam membran. Seperti namanya, ia bertanggung jawab untuk pengangkutan elektron dari koenzim NADH atau FADH2 ke reseptor akhir yaitu O2 (oksigen molekuler).
Dalam proses transpor ini, energi yang dilepaskan ketika elektron ditransfer dari koenzim ke molekul oksigen melalui pusat redoks yang melekat pada protein, dikaitkan dengan produksi energi (ATP). Energi ini diperoleh berkat gradien proton yang dihasilkan di membran mitokondria bagian dalam.
Sumber: Pengguna: Rozzychan [CC BY-SA 2.5 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)]
Sistem transportasi ini terdiri dari berbagai komponen yang dapat ditemukan setidaknya dalam dua keadaan oksidasi. Masing-masing secara efektif direduksi dan dioksidasi ulang selama pergerakan elektron dari NADH atau FADH2 ke O2.
Koenzim NAD + dan FAD direduksi dalam jalur oksidasi asam lemak dan siklus asam sitrat sebagai konsekuensi dari oksidasi berbagai substrat. Koenzim ini kemudian dioksidasi dalam rantai transpor elektronik.
Jadi sistem transpor elektronik terdiri dari urutan reaksi oksidasi-reduksi yang saling terhubung.
Indeks artikel
komponen rantai
Tergantung pada jenis organisme, 3 sampai 6 komponen dapat diamati yang merupakan rantai transpor elektron. Proses transpor elektron dan sintesis ATP melalui fosforilasi oksidatif, merupakan proses yang terjadi di dalam membran.
Dalam kasus sel prokariotik (bakteri aerob), proses ini terjadi terkait dengan membran plasma. Pada sel eukariotik terjadi di membran mitokondria, sehingga komponen transpor elektron terdapat di bagian dalam membran.
Elektron ditransfer secara bertahap melalui empat kompleks yang membentuk rantai transpor elektronik.
Setiap kompleks memiliki beberapa komponen protein yang terkait dengan gugus prostetik (komponen non-asam amino dari protein terkonjugasi) redoks, yang memungkinkan potensi reduksinya meningkat.
Lebih lanjut, sistem transpor ini terdiri dari berbagai spesies molekuler seperti flavoprotein; koenzim Q juga disebut ubiquinone (CoQ atau UQ); berbagai sitokrom seperti sitokrom b, c, c1, a dan a3; protein dengan gugus Fe-S dan protein yang terikat pada Cu. Molekul-molekul ini terikat membran, dengan pengecualian sitokrom c.
Kompleks I
Kompleks I yang disebut NADH koenzim kuinon oksidoreduktase, atau NADH dehidrogenase, terdiri dari sekitar 45 rantai polipeptida dan mengandung satu molekul flavin mononukleotida (FMN) dan delapan hingga sembilan gugus Fe-S. Sesuai dengan namanya, kompleks ini mentransfer pasangan elektron dari koenzim NADH ke CoQ.
Fungsi kompleks NADH dehidrogenase dimulai dengan pengikatan NADH ke kompleks di sisi matriks membran mitokondria bagian dalam. Elektron kemudian diangkut dari NADH ke FMN. Selanjutnya, elektron berpindah dari flavin tereduksi (FMNH2) ke protein dengan Fe-S.
FMNH2 bekerja sebagai semacam jembatan antara NADH dan protein Fe-S, karena yang terakhir hanya dapat mentransfer satu elektron, sedangkan koenzim NADH mentransfer dua, sehingga flavin melakukan transfer satu elektron ini berkat keadaan redoks semikuinonnya. .
Akhirnya, elektron ditransfer dari gugus Fe-S ke koenzim Q, yang merupakan pembawa elektron bergerak dengan ekor isoprenoid yang menjadikannya hidrofobik, memungkinkannya melintasi pusat membran mitokondria.
Kompleks II
Kompleks II, lebih dikenal sebagai suksinat dehidrogenase, adalah protein integral dari membran mitokondria bagian dalam, dan merupakan enzim yang terlibat dalam siklus asam sitrat.
Kompleks ini terdiri dari dua subunit hidrofilik dan dua hidrofobik dengan gugus heme b yang menyediakan situs pengikatan untuk CoQ, serta flavoprotein dan protein dengan Fe-S.
Dalam siklus asam sitrat (siklus krebs atau asam trikarboksilat), suksinat diubah menjadi fumarat oleh suksinat dehidrogenase, mereduksi koenzim FAD menjadi FADH2. Dari koenzim terakhir ini, elektron ditransfer ke pusat Fe-S yang pada gilirannya mentransfernya ke CoQ.
Selama reaksi transfer elektron ini, potensial redoks standar sangat rendah, yang mencegah pelepasan energi bebas yang diperlukan untuk mensintesis ATP.
Ini berarti bahwa kompleks II adalah satu-satunya kompleks dalam rantai transpor elektron yang tidak mampu menyediakan energi untuk sintesis ATP. Namun, kompleks ini adalah kunci dalam prosesnya, karena ia mentransfer elektron dari FADH2 ke sisa rantai.
Kompleks III
Kompleks III, kompleks sitokrom bc1 atau CoQ sitokrom c reduktase, mentransfer elektron dari koenzim Q tereduksi ke sitokrom c. Transfer ini terjadi melalui jalur redoks tunggal, yang dikenal sebagai siklus Q.
Kompleks ini terdiri dari protein dengan Fe-S dan tiga sitokrom yang berbeda, di mana atom besi yang terletak di gugus heme bervariasi secara siklis antara keadaan tereduksi (Fe2+) dan teroksidasi (Fe3+).
Sitokrom adalah hemoprotein transpor elektron, yang memiliki aktivitas redoks. Mereka hadir di semua organisme, kecuali beberapa anaerob obligat.
Protein ini memiliki gugus heme yang bergantian antara dua keadaan oksidasi (Fe2 + dan Fe3 +). Sitokrom c adalah pembawa elektron bergerak yang terkait lemah dengan membran dalam mitokondria.
Sitokrom yang ditemukan di kompleks ini adalah sitokrom b, c dan a, ketiganya adalah protein aktif redoks dengan gugus hae dengan karakteristik berbeda, yang mengubah keadaan oksidasinya antara Fe2 + dan Fe3 +.
Sitokrom c adalah protein membran perifer yang berfungsi sebagai “pengangkutan” elektron dengan sitokrom c1 dan kompleks IV.
Kompleks IV
Sitokrom c dan O2 adalah reseptor terakhir untuk elektron yang berasal dari oksidasi bahan organik, sehingga kompleks IV atau sitokrom c oksidase adalah enzim terminal dalam proses transpor elektron. Ini menerima elektron dari sitokrom c dan mentransfernya ke reduksi O2.
Fungsi kompleks adalah untuk mengkatalisis oksidasi satu elektron dari empat molekul berturut-turut sitokrom c tereduksi, yaitu, secara bersamaan mereduksi empat elektron dari satu molekul O2, akhirnya menghasilkan dua molekul H2O.
Urutan transpor elektron
Elektron ditransfer dari kompleks I dan II ke kompleks III berkat koenzim Q, dan dari sana mereka berpindah ke kompleks IV melalui sitokrom c. Saat elektron melewati keempat kompleks ini, mereka meningkatkan potensial reduksi, melepaskan energi, yang kemudian digunakan untuk sintesis ATP.
Secara total, transfer satu pasang elektron menyebabkan translokasi 10 proton melalui membran; empat di kompleks I dan IV dan dua di kompleks III.
NADH dehidrogenase
Enzim ini mengkatalisis oksidasi koenzim NADH oleh koenzim Q. Elektron berpindah dari NADH ke FMN yang melekat pada ekor hidrofilik kompleks I. Gugus Fe-S mentransfer elektron satu per satu. Gugus Fe-S tersebut mereduksi CoQ, yang tertanam dalam membran, menjadi ubiquinol (CoQ tereduksi).
Selama transfer elektron ke CoQ, empat proton secara bergantian ditransfer melalui membran dalam ke ruang antar membran. Mekanisme translokasi proton ini melibatkan protein yang terletak di ekor hidrofobik kompleks I.
Proses transfer elektron pada langkah ini melepaskan energi bebas, khususnya -16,6 kkal/mol.
CoQ-cytochrome c reduktase dan Siklus Q
Koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom c, dalam reaksi yang dikatalisis oleh koenzim ini. Oksidasi ubiquinol (CoQ tereduksi) terjadi di situs tertentu dari kompleks (Qo atau situs oksidasi) di membran mitokondria, mentransfer dua elektron, satu ke protein dengan gugus Fe-S dan yang lainnya ke gugus heme.
Dalam siklus Q, oksidasi CoQ menghasilkan semikuinon, yang mana elektron ditransfer ke kelompok heme b1 dan bh. Saat transfer elektron ini terjadi, CoQ kedua dioksidasi di situs Qo, mengulangi siklus.
Siklus ini menyebabkan transfer dua elektron dan pada gilirannya translokasi empat proton ke ruang antarmembran, dengan pelepasan energi bebas sebesar -10,64 kkal/mol.
Sitokrom c oksidase
Enzim ini (kompleks IV) mengkatalisis oksidasi sitokrom c (direduksi) oleh O2, yang merupakan akseptor elektron terakhir. Transfer ini menghasilkan satu molekul H2O untuk setiap pasangan elektron yang ditransfer selain translokasi proton melintasi membran.
Elektron bergerak satu per satu, dari sitokrom c tereduksi ke sepasang ion CuA, kemudian lolos ke gugus heme dan akhirnya mencapai pusat binuklir kompleks yang mengandung ion CuB dan heme a3, di mana transfer empat elektron terjadi hingga oksigen.
Pada kompleks IV unsur-unsur tersebut mentransfer elektron satu per satu, sehingga O2 berangsur-angsur tereduksi, sehingga tidak terjadi pelepasan beberapa senyawa toksik seperti superoksida, hidrogen peroksida atau radikal hidroksil.
Energi yang dilepaskan pada tahap ini sesuai dengan -32 kkal / mol. Gradien elektrokimia yang dihasilkan selama proses transfer dan perubahan energi (ΔE) yang disebabkan oleh sepasang elektron ketika melewati empat kompleks, pada setiap tahap sesuai dengan energi bebas yang diperlukan untuk produksi molekul ATP.
Suksinat dehidrogenase
Seperti disebutkan, kompleks ini memiliki fungsi unik namun penting untuk memasukkan elektron FADH2 dari siklus asam sitrat ke rantai transpor elektron.
Enzim ini mengkatalisis oksidasi koenzim FADH2 oleh koenzim Q (teroksidasi). Dalam siklus asam sitrat, saat suksinat dioksidasi menjadi fumarat, dua elektron dan dua proton ditransfer ke FAD. Selanjutnya, FADH2 mentransfer elektron ini ke CoQ melalui pusat Fe-S kompleks.
Akhirnya, dari CoQ elektron ditransfer ke kompleks III, mengikuti langkah-langkah yang dijelaskan di atas.
Kompleks rantai adalah independen
Empat kompleks yang membentuk rantai transpor elektronik adalah independen, yaitu, mereka ditemukan dan beroperasi secara independen di membran mitokondria bagian dalam, dan pergerakan masing-masing kompleks di dalam membran tidak bergantung pada atau terkait dengan kompleks lainnya. .
Kompleks I dan II bergerak dalam membran mentransfer elektron mereka ke CoQ yang juga berdifusi dalam membran dan mentransfernya ke kompleks III, dari mana elektron lolos ke sitokrom c, yang juga bergerak di membran dan menyimpan elektron di kompleks IV.
Inhibitor rantai transportasi elektronik
Beberapa inhibitor spesifik bekerja pada rantai transpor elektronik yang mengganggu prosesnya. Rotenone adalah insektisida yang umum digunakan yang mengikat secara stoikiometrik ke kompleks I, mencegah pengurangan CoQ.
Beberapa obat tipe barbiturat , seperti Piericidin dan Amytal, menghambat kompleks I, mengganggu transfer elektron dari gugus Fe-S ke CoQ.
Dalam kompleks II beberapa senyawa seperti thenoyltrifluoroacetone dan malonate bertindak sebagai inhibitor kompetitif dengan suksinat, mencegah oksidasi dan, pada gilirannya, transfer elektron ke FAD.
Beberapa antibiotik, seperti myxothiazol dan stigmatellin, mengikat situs Q-binding CoQ, menghambat transfer elektron dari koenzim Q ke pusat Fe-S protein.
Sianida, azida (N3-), asam sulfat, dan karbon monoksida menghambat kompleks IV. Senyawa ini mengikat gugus heme, mencegah transfer elektron ke pusat binuklir kompleks atau ke oksigen (O2).
Dengan menghambat rantai transpor elektron, produksi energi dihentikan oleh fosforilasi oksidatif, menyebabkan kerusakan serius dan bahkan kematian pada tubuh.
Referensi
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Biologi sel esensial. New York: Ilmu Garland. Edisi ke-2.
- Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Sel. (hal. 397-402). Ed. Marban.
- Devlin, TM (1992). Buku teks biokimia: dengan korelasi klinis. John Wiley & Sons, Inc.
- Garrett, RH, & Grisham, CM (2008). Biokimia. Ed.Thomson Brooks/Cole.
- Rawn, JD (1989). Biokimia (No. 577.1 RAW). Ed.Interamericana-McGraw-Hill
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokimia. Ed. Medis Panamerika.
