Tonoplast adalah istilah yang digunakan dalam biologi untuk mengidentifikasi membran bagian dalam vakuola dalam sel tumbuhan. Tonoplast memiliki permeabilitas selektif dan mengunci air, ion, dan zat terlarut dalam vakuola.
Ada studi komprehensif tentang komposisi molekul tonoplast, karena protein pengangkut yang terletak di membran ini mengatur pertumbuhan tanaman , cekaman salinitas dan pengeringan dan kerentanan terhadap patogen.
Tonoplast sel tumbuhan (Sumber: Mariana Ruiz [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)] melalui Wikimedia Commons)
Umumnya, vakuola yang menyusun tonoplast mengandung 57,2% dari seluruh volume sel pada tumbuhan. Namun, persentase ini dapat bervariasi tergantung pada cara hidupnya, biasanya kaktus dan tanaman gurun adalah yang memiliki vakuola lebih kecil atau lebih besar.
Pada beberapa spesies tumbuhan, vakuola yang dibatasi oleh tonoplast dapat menempati hingga 90% dari volume interior semua sel tumbuhan.
Karena terlibat dalam lalu lintas molekul, ion, dan enzim yang konstan antara sitosol dan bagian dalam vakuola, tonoplast kaya akan protein pengangkut, saluran, dan aquaporin (pori-pori atau saluran yang dilalui air).
Banyak vesikel internal seperti fagosom atau vesikel pengangkut akhirnya menyatu dengan tonoplast untuk menyimpan isinya di dalam vakuola, di mana komponen penyusunnya dapat didegradasi dan didaur ulang.
Ahli bioteknologi memfokuskan upaya mereka pada teknik yang diperlukan untuk menggabungkan, pada tanaman komersial seperti gandum dan beras, tonoplasts dengan karakteristik tanaman yang tahan terhadap cekaman garam.
Indeks artikel
Karakteristik
Tonoplas sebagian besar terdiri dari protein dan lipid yang disusun dalam bentuk lapisan ganda lipid, kurang lebih mirip dengan membran plasma sel. Namun, jika dibandingkan dengan membran sel lainnya, ia memiliki protein dan lipid yang unik dalam komposisinya.
Membran vakuolar (tonoplas) terdiri dari 18% lipid dan sterol netral, 31% glikolipid, dan 51% fosfolipid. Biasanya, asam lemak yang ada dalam lipid yang membentuk bilayer benar-benar jenuh, yaitu tidak memiliki ikatan rangkap.
Vakuola besar yang didefinisikan oleh tonoplast dimulai sebagai satu set beberapa vakuola kecil yang disintesis dalam retikulum endoplasma, kemudian protein dari aparatus Golgi dimasukkan ke dalamnya.
Skema vakuola pusat sel tumbuhan (Sumber: Saya adalah penulisnya: Gevictor [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] melalui Wikimedia Commons)
Protein dari aparatus Golgi adalah saluran, enzim, transporter dan protein struktural serta glikoprotein penahan yang akan ditempatkan di tonoplas.
Semua vakuola kecil menyatu dan berorganisasi perlahan dan bertahap hingga membentuk tonoplas yang menghasilkan vakuola besar, terutama berisi air dan ion. Proses ini terjadi pada semua organisme kingdom Plantae , oleh karena itu, semua sel tumbuhan memiliki tonoplast.
Tonoplast, seperti lapisan ganda lipid mitokondria, memiliki antara strukturnya dua jenis pompa proton primer, ATPase dan pyrophosphatase, yang memungkinkan interior vakuola memiliki pH asam.
Fitur
Fungsi utama tonoplast adalah berfungsi sebagai penghalang semipermeabel, membatasi ruang yang terdiri dari vakuola dan memisahkannya dari sisa konten sitosol.
“Semipermeabilitas” ini digunakan oleh sel tumbuhan untuk turgor, kontrol pH, pertumbuhan, di antara banyak fungsi lainnya.
Turgiditas dan potensial air
Fungsi tonoplast yang paling banyak dipelajari pada tumbuhan adalah mengatur turgor sel. Konsentrasi ion dan air yang terdapat di dalam vakuola ikut serta, melalui potensial tekanan (Ψp), dalam potensial air (Ψ) sehingga molekul air masuk atau keluar dari bagian dalam sel.
Berkat adanya tonoplast, potensial tekanan (Ψp) yang diberikan oleh protoplas (membran plasma) pada dinding sel dalam sel dihasilkan. Gaya ini memperoleh nilai positif saat vakuola memberikan tekanan pada protoplas dan ini, pada gilirannya, pada dinding sel.
Ketika air meninggalkan vakuola melalui tonoplast dan kemudian meninggalkan sel tumbuhan, vakuola mulai berkontraksi dan turgor sel hilang, mencapai nilai potensial tekanan (Ψp) mendekati nol bahkan negatif.
Proses ini dikenal sebagai plasmolisis baru jadi dan inilah yang pada gilirannya menghasilkan layu yang kita amati pada tanaman.
Ketika tanaman layu, potensi osmotik selulernya (Ψp) meningkat, karena ketika konsentrasi ion kalium (K +) di dalam sel lebih besar daripada konsentrasi zat terlarut di luar, air bergerak ke dalam.
Ion kalium (K +) ini terutama ditemukan di dalam vakuola dan, bersama dengan ion sitosol, bertanggung jawab untuk menghasilkan potensial osmotik (Ψp). Tonoplast permeabel terhadap ion kalium ini berkat ATPase yang ada dalam strukturnya.
pemeliharaan PH
ATPase dalam tonoplast mempertahankan gradien proton konstan antara sitosol dan bagian dalam vakuola.
ATPase dari membran sel akar diaktifkan oleh adanya ion kalium (K +), ini memperkenalkan ion kalium (K +) dan mengeluarkan proton (H +). Sebaliknya, ATPase yang ditemukan di tonoplast diaktifkan dengan adanya klorin (Cl-) di sitosol.
Ini mengontrol konsentrasi ion klorin internal (Cl-) dan hidrogen (H +). Kedua ATPase bekerja dalam semacam “permainan” untuk mengontrol pH dalam sitosol sel tumbuhan, baik menaikkan atau menurunkan pH hingga pH 7 atau lebih tinggi di sitosol.
Ketika ada konsentrasi proton (H +) yang sangat tinggi di sitosol, ATPase membran sel memperkenalkan ion kalium (K +); sedangkan ATPase dari tonoplast menghisap ion klorin (Cl-) dan hidrogen (H+) dari sitosol ke dalam vakuola.
Akumulasi ion
Tonoplast memiliki beberapa jenis bom proton primer. Selain itu, ia memiliki saluran transportasi untuk ion kalsium (Ca +), ion hidrogen (H +), dan ion lain yang spesifik untuk setiap spesies tanaman.
ATPase memompa proton (H +) ke dalam vakuola, menyebabkan lumennya memperoleh pH asam, dengan nilai antara 2 dan 5, dan muatan parsial positif. Pompa ini menghidrolisis ATP di sitosol dan, melalui pori, memasukkan proton (H +) ke dalam lumen vakuola.
Pirofosfatase adalah jenis lain dari “pompa” tonoplast yang juga memasukkan proton (H +) ke dalam vakuola, tetapi melakukannya melalui hidrolisis pirofosfat (PPi). Pompa ini unik untuk tumbuhan dan bergantung pada ion Mg++ dan K+.
Jenis ATPase lain dapat ditemukan di tonoplast yang memompa proton ke dalam sitosol dan memasukkan ion kalsium (Ca ++) ke dalam vakuola. Kalsium (Ca ++) digunakan sebagai pembawa pesan di dalam sel dan lumen vakuola digunakan sebagai deposit ion-ion ini.
Mungkin protein yang paling melimpah di tonoplast adalah saluran kalsium, ini memungkinkan keluarnya kalsium (Ca +) yang diperkenalkan oleh ATPase membran.
Saat ini, pompa atau pengangkut utama dari tipe ABC (dari Kaset Pengikat ATP Inggris ) yang mampu memasukkan ion organik besar ke dalam vakuola (seperti glutathione, misalnya) juga telah diidentifikasi .
Referensi
- Blumwald, E. (1987). Vesikel tonoplast sebagai alat bantu dalam mempelajari transpor ion pada vakuola tumbuhan. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dean, JV, Mohammed, LA, & Fitzpatrick, T. (2005). Pembentukan, lokalisasi vakuolar, dan transportasi tonoplast konjugat glukosa asam salisilat dalam kultur suspensi sel tembakau. Pabrik, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L., & Chrispeels, MJ (1993). Tonoplast dan protein vakuolar larut ditargetkan oleh mekanisme yang berbeda. Sel Tumbuhan, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). Isoform protein intrinsik Tonoplast sebagai penanda fungsi vakuolar. Sel Tumbuhan, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, & von Wirén, N. (2003). Transportasi urea oleh protein intrinsik tonoplast yang diatur nitrogen di Arabidopsis. Fisiologi tumbuhan, 133 (3), 1220-1228.
- Pesarakli, M. (2014). Buku pegangan fisiologi tanaman dan tanaman. CRC Pers.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Fisiologi dan perkembangan tumbuhan