tardigrades adalah hewan mikroskopis panjang antara 0,05 dan 0,5 mm, tetapi telah dilaporkan “raksasa” 1.7mm. Mereka adalah invertebrata , protostom tersegmentasi, tampak seperti beruang kecil dengan empat pasang kaki cakar tebal, dan penggerak sisi ke sisi yang berat.
Mereka pertama kali dideskripsikan oleh Johann A. Ephrain Goeze pada tahun 1773 dan dibaptis sebagai beruang air oleh Lázzaro Spallanzani pada tahun 1777. Meskipun mereka telah sedikit dipelajari, saat ini ada lebih dari 800 spesies yang dideskripsikan, penghuni lingkungan semi-air, di hampir semua jenis lingkungan.
Gambar 1. Tardigrade dewasa. Sumber: Goldstein lab – tardigrades [CC BY-SA 2.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0)], melalui Wikimedia Commons
Meskipun hubungan filogenetik mereka tetap dalam perselisihan karena mereka menyajikan karakteristik annelida dan arthropoda gabungan, mereka dapat dianggap milik filum Tardigrada.
Seperti artropoda, tardigrades memiliki kutikula pelindung luar yang tipis, yang ditumpahkan secara berkala (suatu proses yang dimediasi oleh hormon ecdysome pro-steroid), yang memungkinkan mereka bertahan dari kekeringan. Namun, mereka memiliki pelengkap non-diartikulasikan dengan forsep, tidak seperti arthropoda, yang memiliki sendi.
Indeks artikel
Karakteristik umum
Bentuk tubuh
Tardigrades memiliki tubuh simetris bilateral, umumnya dengan punggung membulat dan rata, dengan empat pasang kaki perut yang berujung pada cakar yang bentuk karakteristiknya penting untuk klasifikasi mereka.
Segmentasi tubuh tidak dapat dibedakan secara lahiriah, tetapi kepala diikuti oleh tiga segmen batang, masing-masing dengan sepasang kaki, di samping segmen ekor terakhir, dengan sepasang kaki keempat menonjol ke belakang.
Tubuh ditutupi oleh lapisan tipis kutikula yang mereka luruh dan banyak spesies memiliki pelat punggung dan lateral.
Tardigrade dewasa non-laut bisa berwarna-warni, menunjukkan nuansa merah muda, hijau, ungu, kuning, merah, abu-abu, dan hitam.
otot
Tardigrades memiliki otot polos dan lurik, dengan sebagian besar pita otot terdiri dari satu sel atau beberapa sel besar. Ini membentuk kumpulan otot antagonis yang mengontrol gerak Anda selangkah demi selangkah.
Pertukaran gas
Pertukaran gas, seperti oksigen, tergantung pada difusi melalui tubuh Anda.
Sistem pencernaan
Sistem pencernaan tardigrades terdiri dari tabung bukal, faring berotot bulat, dan sepasang stilet berkapur yang mereka gunakan untuk menusuk tanaman , atau tubuh hewan kecil lainnya, dan kemudian menghisap isinya.
Tardigrades karnivora dan omnivora memiliki mulut terminal anterior, sedangkan herbivora dan detritivora memiliki mulut ventral.
Faring berkomunikasi dengan kerongkongan, yang pada gilirannya membuka ke usus besar tengah dan usus besar pendek (kloaka atau rektum), akhirnya mengarah ke anus terminal.
Gambar 2. Tardigrada. Sumber: Frank Fox di http://www.mikro-foto.de
Sistem saraf
Sistem saraf tardigrada adalah metamerik, mirip dengan annelida dan artropoda.
Mereka menyajikan ganglion serebral dorsal berlobus besar, terhubung ke ganglion subesofageal. Ini pada gilirannya, meluas menjadi sepasang tali saraf ventral posterior, yang menghubungkan rantai empat pasang ganglia yang berjalan melalui kaki.
Tardigrades sering memiliki sepasang bintik mata sensorik, masing-masing berisi lima sel, salah satunya sensitif terhadap cahaya.
Strategi adaptif
Anabiosis dan pembentukan kista
Tardigrades memiliki kemampuan untuk memasuki keadaan latensi yang menyiratkan aktivitas metabolisme yang sangat berkurang, selama kondisi lingkungan yang tidak menguntungkan untuk kelangsungan hidup mereka.
Dalam periode kekeringan, saat vegetasi yang dihuni oleh tardigrada darat mengering, mereka meringkuk dengan menarik kaki mereka, kehilangan air dari tubuh mereka dan mengeluarkan selubung kutikula berdinding ganda yang menutupi seluruh tubuh keriput mereka.
Kista ini mempertahankan metabolisme basal yang sangat rendah (tetapi masih dapat dideteksi), suatu keadaan yang disebut anabiosis.
Tardigrades juga telah dilaporkan untuk membentuk kista di bawah abnormal tinggi CO 2 , hidrogen sulfida, dan kondisi potasium sianida.
Cryptobiosis dan tahap barel
Cryptobiosis adalah keadaan anabiosis yang ekstrem, di mana semua tanda aktivitas metabolisme sama sekali tidak ada. Karena kemampuan untuk memasuki keadaan ini, banyak spesies tardigrades bertahan hidup dalam kondisi lingkungan yang ekstrem.
Di bawah kondisi lingkungan yang ekstrim, tardigrades mengkerutkan kaki mereka dan membentuk jenis tertentu dari kista berdinding tunggal, berbentuk seperti “tong anggur” (disebut “tun” dalam bahasa Inggris).
Dalam keadaan barel ini, metabolisme tubuh tidak terdeteksi, dianggap kriptobiotik. Dengan demikian, mereka melindungi diri dari kondisi yang sangat merugikan, menutupi tubuh mereka dan mengurangi permukaan interaksi dengan lingkungan.
anhidrobiosis
Anhydrobiosis adalah strategi toleransi pengeringan yang memungkinkan banyak spesies tardigrades (dan invertebrata lainnya, rotifera, dan nematoda) untuk melawan keadaan dehidrasi karena kondisi eksternal air beku atau kekeringan.
Terkena kondisi kekeringan, ia kehilangan air (yang dalam keadaan aktif merupakan 85% dari beratnya ), hingga mencapai kurang dari 2% dari berat tubuhnya dan aktivitas metabolismenya menurun ke tingkat yang hampir tidak terlihat, dapat memasuki tahap barel. .
Ketahanan terhadap kondisi ekstrim
Di antara kondisi fisik ekstrem yang membuat banyak spesies tardigrades pada tahap laras akhir bertahan hidup, adalah:
- Suhu sangat tinggi (149°C) dan sangat rendah (-272°C).
- Tekanan atmosfer tinggi (hingga 6000 atm).
- Tingkat radiasi pengion yang intens.
- Paparan vakum.
- Periode lama tanpa oksigen total.
Selain itu, beberapa spesies telah pulih setelah perendaman barel mereka dalam zat beracun seperti air garam, eter, alkohol absolut dan bahkan helium cair.
Setelah membangun kembali kondisi yang menguntungkan untuk keadaan aktif mereka (khususnya ketersediaan air), hewan membengkak dan mengaktifkan kembali metabolisme mereka dalam beberapa jam.
Peran ekologis tahap encystment dan barel
Kista dan tahap barel mewakili strategi bertahan hidup dalam ruang dan waktu.
Dalam aspek temporal, tahun-tahun dapat berlalu dalam tahap-tahap kista ini sampai kondisi lingkungan (khususnya kelembaban) kembali kondusif.
Di bidang spasial, encystment juga merupakan sarana untuk penyebaran geografisnya, baik oleh aksi dispersif angin, atau dengan berada di lumpur kering yang mengikuti pergerakan unggas air.
Karena pergantian antara periode aktif dan encysted, harapan hidup tardigrades dapat bervariasi dari kurang dari satu tahun hingga lebih dari 100 tahun.
Gambar 3. Tardigrada dewasa aktif (a) dan bentuknya yang berkista (b). Sumber: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sae Tanaraka, Yuichiro, Yuichiroka Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki dkk. [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], melalui Wikimedia Commons
Habitat
Tardigrades adalah hewan yang hidup bebas atau bersimbiosis (bahkan parasit), dengan distribusi geografis yang luas, penghuni lingkungan yang ekstrim atau sangat bervariasi seperti kolam air tawar sementara.
Ketersediaan air
Faktor pembatas untuk mikroorganisme ini adalah ketersediaan air, meskipun tanpa ini (dalam kondisi beku atau kekeringan), tardigrades mengalami dehidrasi, membentuk kista atau tahap barel, seperti yang disebutkan sebelumnya.
Spesies darat berbagi habitat mikro mereka dengan organisme lain seperti rotifera, nematoda, bakteri, protozoa, tungau, dan larva serangga kecil.
Distribusi geografis yang luas
Informasi tentang distribusi geografis tardigrades dibatasi oleh kurangnya studi ekstensif mereka, dan oleh kelangkaan koleksi spesimen dari berbagai daerah kritis di planet ini.
Namun, distribusi geografisnya yang luas disukai oleh penyebarannya melalui kista, tahap barel, dan telurnya.
Semua struktur ini sangat ringan dan tahan untuk diangkut jarak jauh (baik oleh angin atau pasir, lumpur yang menempel pada serangga, burung, dan hewan lainnya).
Tardigrades telah ditemukan dari Kutub Utara hingga Antartika , dari pasir pantai hingga kedalaman abyssal (kedalaman 3000 m), di perairan alami dan buatan (kolam, sungai, danau, laut, dan mata air panas), di habitat semi-akuatik, seperti sebagai lapisan tipis air yang menutupi tanah, serasah daun, lumut, lumut hati, lumut kerak, alga, dan tumbuhan berpembuluh tertentu.
Beberapa spesies bersifat interstitial (mereka hidup di antara butiran pasir), yang lain epifit (mereka hidup di permukaan alga dan tumbuhan), dan yang lain epizoik atau komensal (mereka hidup di atau di dalam invertebrata laut lainnya, seperti mantel kerang. ).
Contoh spesies tardigrade
Sebagian besar spesies tardigrada tersebar luas di planet Bumi dan banyak yang kosmopolitan, seperti Milnesium tardigradum (makanan karnivora).
Spesies lain adalah laut seperti Halobiotus crispae , yang biasa ditemukan pada ganggang coklat Greenland. Spesies pesisir , seperti Echiniscoides sigismundi di Denmark , juga telah dipelajari .
Namun ternyata spesies endemik seperti Isohypsibius cameruni bisa ada , ditemukan (sejauh ini) hanya di Kamerun (Afrika), meskipun asumsi ini bisa jadi karena belum banyak dicari di daerah lain.
Spesies epizoik lainnya, seperti Styraconyx qivitoq , hidup pada hewan air ektoproct atau bryozoan .
Kepadatan penduduk rendah
Tardigrada merupakan bagian dari rantai makanan, namun pada umumnya memiliki jumlah populasi yang rendah. Kadang-kadang mereka dapat mencapai kepadatan hingga 300.000 individu / m 2 di dalam tanah dan lebih dari 2.000.000 individu / m 2 di lumut.
Jenis tardigrades
Filum Tardigrada
Filum Tardigrada terdiri dari delapan famili dalam tiga ordo yang ditentukan berdasarkan rincian pelengkap di kepala mereka, sifat cakar di kaki, dan ada (atau tidak adanya) tubulus Malpighi.
Tiga ordo dari filum ini adalah: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.
Gambar 4. Tardigrade dewasa. Sumber: Willow Gabriel, Goldstein Lab [CC BY-SA 2.5 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], melalui Wikimedia Commons
Nutrisi
Diet
Mereka umumnya memakan cairan sel tumbuhan dan hewan, menusuk sel dengan sepasang stilet oral mereka.
Tardigrada yang menghuni air tawar, terletak di antara vegetasi yang membusuk, memakan puing-puing organik, kandungan sel tumbuhan (terutama lumut), mikroalga, protozoa dan invertebrata kecil lainnya seperti rotifera.
Spesies tardigrade yang hidup di tanah, memakan bakteri yang membusuk , alga, dan materi tanaman , atau predator invertebrata kecil.
Proses pemberian makan
Saat makan, tardigrades menghisap makanan mereka dan menghasilkan air liur di kerongkongan, yang bercampur dengan bahan yang tertelan. Mereka juga menghasilkan sekresi pencernaan yang dikosongkan ke dalam rongga mulut.
Makanan lewat dari faring ke kerongkongan, yang pada gilirannya membuka ke usus besar tengah, di mana pencernaan dan penyerapan nutrisi terjadi. Akhirnya usus besar pendek (kloaka atau rektum) mengarah ke anus terminal.
Reproduksi
Tardigrada bersifat dioecious, pada kedua jenis kelamin terdapat gonad tunggal di usus, dan gonopore di dekat anus atau rektum (pada beberapa betina).
Betina memiliki satu atau dua wadah mani kecil yang terbuka ke dalam rektum, dekat kloaka.
Dalam beberapa genera, jantan tidak diketahui, tetapi sebagian besar tardigrade yang dipelajari bersanggama dan bertelur.
Pertumbuhan tardigrade berasal dari molting kutikula dan mencapai kematangan seksual setelah tiga sampai enam instar.
seksual
Pada beberapa spesies, jantan menyimpan sperma langsung ke dalam wadah mani betina atau ke dalam rongga tubuh melalui penetrasi kutikula. Dalam kasus terakhir, pembuahan terjadi langsung di ovarium.
Pada tardigrades lain, bentuk tertentu dari pembuahan tidak langsung terjadi: jantan menyimpan sperma di bawah kutikula betina sebelum dia berganti kulit, dan pembuahan terjadi ketika betina kemudian menyimpan telur di kutikula yang ditumpahkan.
Betina bertelur 1 hingga 30 telur sekaligus (tergantung spesiesnya). Perkembangannya langsung, tanpa menghadirkan stadium larva.
Aseksual dengan partenogenesis
Partenogenesis (dari bahasa Yunani, partheno : perawan dan genesis : kelahiran) adalah strategi reproduksi di mana telur yang tidak dibuahi berkembang sebagai individu dewasa yang layak.
Strategi ini memiliki keuntungan jangka pendek yang memungkinkan reproduksi cepat. Namun, dalam jangka panjang hal itu menimbulkan kerugian dibandingkan dengan kerabat seksual, karena keragaman genetik mereka memungkinkan mereka fleksibilitas dan adaptasi yang lebih besar terhadap variasi kondisi lingkungan.
Pada kebanyakan organisme, partenogenesis bergantian dengan periode reproduksi seksual.
Telur
Telur umumnya memiliki pori-pori permukaan yang khas selain proyeksi berbentuk kerucut.
Gambar 5. Detail telur Macrobiotus shonaicus. Sumber: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, ukasz [CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0)], melalui Wikimedia Commons
Beberapa spesies diidentifikasi hanya dari pola telurnya. Misalnya spesies dari genus Macrobiotus dan Minibiotus .
Juga ukuran dan bentuk pori-pori pelat punggung telur, memungkinkan untuk memisahkan spesies, seperti dalam kasus genus Echiniscus .
Referensi
- Edward, RE dan Robert D. Barnes, RD (1996). Zoologi Invertebrata. McGraw – Bukit Interamericana. Meksiko. hal 1114.
- Guidetti, R. dan Jönsson, KI (2002). Kelangsungan hidup anhidrobiotik jangka panjang dalam mikrometazoan semi-terestrial. Jurnal Zoologi 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
- Miller, SA dan Harley, JP (2004). Ilmu hewan. Edisi keenam. Pendidikan Tinggi MacGraw-Hill. hal 538.
- Suzuki, AC (2003). Riwayat hidup Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) di bawah lingkungan pemeliharaan. Zoolog Sci 20: 49–57.
- Watanabe dan Masahiko (2006). Anhydrobiosis pada invertebrata Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
- Wright, J. (2001). Cryptobiosis 300 Tahun dari van Leuwenhoek: Apa yang Telah Kita Pelajari tentang Tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.
