Rhizobium adalah genus bakteri yang memiliki kemampuan untuk mengikat nitrogen dari atmosfer . Secara umum, bakteri dengan kemampuan mengikat nitrogen dikenal sebagai rhizobia. Hubungan antara tumbuhan dan mikroorganisme ini telah dipelajari secara ekstensif.
Prokariota ini hidup dalam hubungan simbiosis dengan tanaman yang berbeda: kacang-kacangan, seperti kacang-kacangan, alfalfa, lentil, kedelai, antara lain.
Sumber: Oleh Stdout [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) atau CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], melalui Wikimedia milik bersama
Mereka secara khusus terkait dengan akarnya dan menyediakan tanaman dengan nitrogen yang mereka butuhkan. Tanaman, pada bagiannya, menawarkan tempat perlindungan bagi bakteri. Hubungan simbiosis yang erat ini menyebabkan keluarnya molekul yang disebut leghemoglobin. Simbiosis ini menghasilkan proporsi N 2 yang signifikan di biosfer.
Dalam hubungan ini, bakteri menyebabkan pembentukan bintil pada akar, yang dibedakan dengan apa yang disebut “bakteroides”.
Sebagian besar penelitian yang telah dilakukan pada genus bakteri ini hanya memperhitungkan keadaan simbiosis dan hubungannya dengan tanaman. Untuk alasan ini, sangat sedikit informasi yang terkait dengan gaya hidup individu bakteri dan fungsinya sebagai komponen mikrobioma tanah.
Indeks artikel
Karakteristik
Bakteri dari genus Rhizobium dikenal terutama karena kemampuannya untuk mengikat nitrogen dan membangun hubungan simbiosis dengan tanaman. Bahkan, itu dianggap sebagai salah satu hubungan paling dramatis yang ada di alam.
Mereka adalah heterotrofik, yang menunjukkan bahwa mereka harus mendapatkan sumber energi mereka dari organik materi . Rhizobium biasanya tumbuh dalam kondisi aerobik dan bintil terbentuk pada suhu 25-30 ° C dan pH optimum 6 atau 7.
Namun, proses fiksasi nitrogen membutuhkan konsentrasi oksigen yang rendah untuk melindungi nitrogenase (enzim yang mengkatalisis proses).
Untuk menangani jumlah oksigen yang tinggi, ada protein yang mirip dengan hemoglobin yang bertanggung jawab untuk menyerap oksigen yang dapat mengintervensi proses tersebut.
Hubungan simbiosis yang dibangun prokariota ini dengan kacang-kacangan memiliki dampak ekologi dan ekonomi yang tinggi, itulah sebabnya ada banyak literatur tentang hubungan yang sangat spesifik ini.
Proses infeksi tidak sederhana, melibatkan serangkaian langkah di mana bakteri dan tanaman saling mempengaruhi aktivitas pembelahan sel, ekspresi gen, fungsi metabolisme dan morfogenesis.
Proses infeksi
Bakteri ini adalah caral biologis yang sangat baik untuk memahami interaksi yang terjadi antara mikroorganisme dan tanaman.
Rhizobia ditemukan di tanah, di mana mereka menjajah akar dan memasuki tanaman. Umumnya, kolonisasi dimulai pada rambut akar, meskipun infeksi melalui lisis kecil di epidermis juga mungkin terjadi.
Ketika bakteri berhasil menembus bagian dalam tanaman, biasanya bakteri tersebut menetap selama beberapa waktu di ruang intraseluler tanaman. Saat nodul berkembang, rhizobia memasuki sitoplasma dari struktur ini.
Perkembangan dan jenis nodul
Perkembangan nodul melibatkan serangkaian peristiwa sinkron di kedua organisme. Nodul diklasifikasikan sebagai determinate dan indeterminate.
Yang pertama berasal dari pembelahan sel di korteks bagian dalam dan memiliki meristem apikal yang persisten. Mereka dicirikan dengan memiliki bentuk silinder dan dua area yang berbeda.
Di sisi lain, nodul yang ditentukan dihasilkan dari pembelahan sel di bagian tengah atau luar korteks akar. Dalam kasus ini tidak ada meristem persisten dan bentuknya lebih bulat. Nodul yang matang dapat berkembang dengan pertumbuhan sel.
Pembentukan bakterioid
Diferensiasi menjadi bacteroides terjadi pada nodul: N 2- bentuk memperbaiki . Bacteroides, bersama dengan membran tanaman, membentuk simbiosom.
Dalam kompleks tanaman mikroba ini, tanaman bertanggung jawab untuk menyediakan karbon dan energi, sedangkan bakteri menghasilkan amonia.
Dibandingkan dengan bakteri yang hidup bebas, bakteri mengalami serangkaian perubahan dalam transkriptomnya, di seluruh struktur selulernya dan dalam aktivitas metabolismenya. Semua perubahan ini terjadi untuk beradaptasi dengan lingkungan intraseluler, di mana satu-satunya tujuan mereka adalah fiksasi nitrogen.
Tanaman dapat mengambil senyawa nitrogen yang disekresikan oleh bakteri dan menggunakannya untuk sintesis molekul penting, seperti asam amino.
Sebagian besar spesies Rhizobium cukup selektif dalam hal jumlah inang yang dapat mereka infeksi. Beberapa spesies hanya memiliki satu inang. Sebaliknya, sejumlah kecil bakteri dicirikan sebagai promiscuous dan memiliki spektrum inang potensial yang luas.
Ketertarikan antara rhizobia dan akar
Daya tarik antara bakteri dan akar legum dimediasi oleh bahan kimia yang dikeluarkan oleh akar. Ketika bakteri dan akar dekat, serangkaian peristiwa terjadi pada tingkat molekuler.
Flavonoid akar menginduksi gen anggukan pada bakteri . Ini mengarah pada produksi oligosakarida yang dikenal sebagai LCO atau faktor anggukan. LCO mengikat reseptor, dibentuk oleh motif lisin, di rambut akar, sehingga memulai peristiwa pensinyalan.
Ada gen lain – selain anggukan – yang terlibat dalam proses simbiosis, seperti exo, nif dan fix.
Leghemoglobin
Leghemoglobin adalah molekul protein, khas dari hubungan simbiosis antara rhizobia dan kacang-kacangan. Seperti namanya, ini sangat mirip dengan protein yang lebih terkenal: hemoglobin.
Seperti analog darahnya, leghemoglobin memiliki kekhasan dalam menunjukkan afinitas tinggi terhadap oksigen. Karena proses perlekatan yang terjadi pada nodul dipengaruhi secara negatif oleh konsentrasi oksigen yang tinggi, protein bertanggung jawab untuk mempertahankannya agar sistem tetap bekerja dengan baik.
Taksonomi
Sekitar 30 spesies Rhizobium diketahui, yang paling dikenal adalah Rhizobium cellulosilyticum dan Rhizobium leguminosarum. Ini milik keluarga Rhizobiaceae, yang juga merupakan rumah bagi genera lain: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella, dan Sinorhizobium.
Ordonya adalah Rhizobiales, kelasnya adalah Alphaproteobacteria, Filum Proteobacteria dan kingdom Bakteri.
Morfologi
Rhizobia adalah bakteri yang secara selektif menginfeksi akar kacang-kacangan. Mereka dicirikan oleh gram negatif, memiliki kemampuan untuk bergerak dan bentuknya menyerupai tongkat. Dimensinya antara 0,5 hingga 0,9 mikron dengan lebar dan 1,2 hingga 3,0 mikron panjangnya.
Ini berbeda dari sisa bakteri yang menghuni tanah dengan menghadirkan dua bentuk: morfologi bebas yang ditemukan di tanah dan bentuk simbiosis di dalam inang tanamannya.
Selain morfologi koloni dan pewarnaan gram, ada metode lain yang dapat digunakan untuk mengidentifikasi bakteri dari genus Rhizobium , termasuk uji pemanfaatan nutrisi, seperti katalase, oksidase, dan penggunaan karbon dan nitrogen.
Demikian pula, tes molekuler telah digunakan untuk identifikasi, seperti penerapan penanda molekuler.
Habitat
Secara umum, rhizobia yang termasuk dalam famili Rhizobiaceae menunjukkan kekhasan berasosiasi terutama dengan tumbuhan dari famili Fabaceae.
Keluarga Fabaceae termasuk kacang-kacangan – biji-bijian, lentil, alfalfa, hanya untuk menyebutkan beberapa spesies yang dikenal karena nilai gastronominya. Keluarga milik Angiospermae , menjadi keluarga paling banyak ketiga. Mereka tersebar luas di dunia, mulai dari daerah tropis hingga daerah kutub.
Hanya satu spesies tanaman non-legum yang diketahui menjalin hubungan simbiosis dengan Rhizobium: Parasponea, genus tanaman dalam famili Cannabaceae.
Selanjutnya, jumlah asosiasi yang dapat dibangun antara mikroorganisme dan tanaman tergantung pada banyak faktor. Kadang-kadang asosiasi dibatasi oleh sifat dan spesies bakteri, sementara dalam kasus lain tergantung pada tanaman.
Di sisi lain, dalam bentuk bebasnya, bakteri adalah bagian dari flora alami tanah – sampai proses nodulasi terjadi. Perhatikan bahwa meskipun legum dan rhizobia ada di dalam tanah, pembentukan bintil tidak dapat dipastikan, karena galur dan spesies dari anggota simbiosis harus kompatibel.
Manfaat dan aplikasi
Fiksasi nitrogen adalah proses biologis yang penting. Ini melibatkan penyerapan nitrogen dari atmosfer, dalam bentuk N 2 dan direduksi menjadi NH 4 + . Dengan demikian, nitrogen dapat masuk dan digunakan dalam ekosistem . Proses ini sangat penting dalam berbagai jenis lingkungan, baik itu darat, air tawar, laut atau Arktik.
Nitrogen tampaknya menjadi unsur yang membatasi, dalam banyak kasus, pertumbuhan tanaman dan bertindak sebagai komponen pembatas.
Dari sudut pandang komersial, rhizobia dapat digunakan sebagai penambah dalam pertanian berkat kemampuannya untuk mengikat nitrogen. Oleh karena itu, ada perdagangan yang berkaitan dengan proses inokulasi bakteri ini.
Inokulasi rhizobium sangat berpengaruh positif terhadap pertumbuhan tanaman, bobot dan jumlah biji yang dihasilkan. Manfaat ini telah dibuktikan secara eksperimental oleh lusinan penelitian dengan kacang-kacangan.
Referensi
- Allen, EK, & Allen, ON (1950). Sifat biokimia dan simbiosis rhizobia. Ulasan Bakteriologis , 14 (4), 273.
- Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Keanekaragaman rhizobium dan karakteristik nodulasi dari legum Sophora flavescens yang sangat bebas memilih . Interaksi Molekul Tanaman-Mikroba , 28 (12), 1338-1352.
- Yordania, DC (1962). Bakterioid dari genus Rhizobium. Ulasan bakteriologis , 26 (2 Pt 1-2), 119.
- Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Sifat simbiosis Rhizobium leguminosarum bv. trifolii isolat yang mewakili jenis kromosom utama dan kecil dari subclover yang tumbuh di lapangan ( Trifolium subterraneum L.). Mikrobiologi terapan dan lingkungan , 60 (2), 427-433.
- Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: dari saprofit hingga endosimbion. Tinjauan Alam Mikrobiologi , 16 (5), 291.
- Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Buku panduan untuk rhizobia: metode dalam teknologi legum-Rhizobium . Ilmu Pengetahuan & Media Bisnis Springer.
- Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Mekanisme Genetik dan Molekuler yang Mendasari Kekhususan Simbiotik dalam Interaksi Legum-Rhizobium. Perbatasan dalam ilmu tanaman , 9 , 313.