endosymbiotic teori oendosymbiosis ( endo , dalam dan simbiosis , hidup bersama) menimbulkan asal organel yang berbeda hadir dalam eukariota dari hubungan simbiosis antara prokariota leluhur.
Dalam hubungan ini, prokariota ditelan oleh yang lebih besar. Akhirnya, organisme yang lebih kecil tidak dicerna, melainkan bertahan dan dimasukkan ke dalam sitoplasma inangnya.
Teori endosimbiotik berusaha menjelaskan asal usul organel eukariotik, seperti kloroplas. Sumber: pixabay.com
Agar kesinambungan evolusi terjadi, kedua organisme harus memiliki waktu replikasi yang sama. Akibat dari pembelahan yang sinkron adalah keturunan dari inang mengandung organisme simbion.
Dengan demikian, disarankan bahwa kloroplas adalah hasil dari endosimbiosis antara organisme heterotrofik dan cyanobacterium yang, seiring waktu, menjadi plastid. Demikian pula, berspekulasi bahwa mitokondria memiliki asal evolusi mereka dalam kelompok alpha-proteobacteria.
Meskipun ide-ide ini mulai terbentuk di benak berbagai ilmuwan abad ke-19, ide-ide tersebut diambil, dimodifikasi, dan didukung dengan tepat pada pertengahan 1960-an oleh Lynn Margulis.
Beberapa bukti dari teori ini adalah kesamaan antara organel dan bakteri dalam hal ukuran, organisasi genom, struktur ribosom dan homologi molekuler.
Indeks artikel
Sejarah
1900-1920: kontribusi dari Mereschkowsky, Portier, dan Wallien
Bagi sebagian besar ahli biologi, teori endosimbiotik langsung dikaitkan dengan Lynn Margulis. Namun, beberapa ilmuwan sebelum Margulis mengajukan hipotesis baru untuk menjelaskan asal usul organel eukariotik.
Gagasan pertama yang terkait dengan teori endosimbiotik dikaitkan dengan ahli botani Rusia Constantin Mereschkowsky, yang membuat deskripsi asal usul plastida (organel tanaman yang mencakup kloroplas, kromoplas, amiloplas, antara lain) pada tahun 1905.
Pendekatan penulis ini pada dasarnya terdiri dari peristiwa simbiosis antara cyanobacteria “tereduksi” dan inang. Meskipun pemikiran ilmuwan Mereschkowsky inovatif untuk saat itu, itu tidak memberikan penjelasan tentang asal usul organel eukariotik lainnya.
Pada tahun 1918, ahli biologi Prancis Paul Portier melihat kemiripan tertentu antara bakteri dan mitokondria. Meskipun idenya berada di jalur yang benar, penulis mengusulkan kultur mitokondria di luar sel, sebuah metodologi yang ditolak oleh rekan-rekannya.
Pada pertengahan 1920-an, asal usul mitokondria diperluas oleh ahli biologi asli dari Amerika Serikat Ivan Wallin, yang yakin bahwa organel ini adalah keturunan organisme prokariotik.
Sayangnya, Wallin tidak menemukan mekanisme yang masuk akal untuk transformasi yang diusulkan, sehingga teori endosimbiosis dilupakan selama beberapa tahun.
1960: kontribusi dari Lynn Margulis
Baru pada tahun 1960-an seorang peneliti muda Universitas Boston bernama Lynn Margulis mengajukan teori endosimbiotik dengan cukup kuat, berdasarkan bukti sitologi, biokimia, dan paleontologi.
Saat ini, teori endosimbiotik diterima dengan normal, tetapi pada masa Margulis ide-idenya diperlakukan dengan skeptisisme yang mencolok – yang menyebabkan penolakan karyanya oleh lebih dari 15 jurnal ilmiah.
Apa yang diusulkan oleh teori endosimbiosis?
Asal usul sel prokariotik pertama berasal dari lebih dari 3,5 miliar tahun, dan tetap seperti ini selama 1,5 miliar tahun lagi. Setelah periode waktu ini, dianggap bahwa sel eukariotik pertama muncul, diidentifikasi oleh kompleksitasnya, keberadaan nukleus dan organelnya.
Dalam biologi, salah satu topik terpenting adalah asal usul dan evolusi sel eukariotik , dan salah satu teori yang berusaha menjelaskannya adalah teori endosimbiotik.
Ini mengusulkan asal organel dari peristiwa simbiosis antara organisme prokariotik leluhur, yang dengan berlalunya waktu terintegrasi dan organisme yang ditelan berkurang dan menjadi komponen sitoplasma terbesar.
Salah satu konsekuensi dari teori endosimbiotik adalah transfer horizontal gen antara organisme prokariotik yang terlibat dalam asosiasi simbiosis, dari “organel” baru ke genom inti inang.
Bukti
Selanjutnya kita akan menyajikan serangkaian bukti umum yang mendukung teori endosimbiosis:
Ukuran
Ukuran organel eukariotik (sebut saja kloroplas atau mitokondria) sangat mirip dengan organisme bakteri cararn.
Ribosom
Salah satu perbedaan yang paling terkenal antara garis keturunan eukariotik dan prokariotik terletak pada ukuran subunit besar dan kecil yang membentuk ribosom – struktural yang terlibat dalam sintesis protein.
Kloroplas dan mitokondria memiliki ribosom di dalamnya, dan ini menunjukkan sifat-sifat ribosom yang dijelaskan dalam eubacteria.
Materi genetik
Baik kloroplas maupun mitokondria dicirikan dengan memiliki genom melingkarnya sendiri – seperti organisme prokariotik.
Genom mitokondria
Genom mitokondria terdiri dari gen yang mengkode sejumlah kecil RNA ribosom dan RNA transfer yang terlibat dalam sintesis protein organel yang bersangkutan.
Sebagian besar enzim mitokondria dan protein struktural dikodekan oleh gen yang berada dalam materi genetik inti.
Organisasi genom mitokondria sangat bervariasi di antara garis keturunan eukariotik. Pada manusia, misalnya, genom mitokondria adalah molekul melingkar yang menampung sekitar 16.569 pasangan basa yang mengkode dua RNA ribosom, 22 RNA transfer, dan hanya 13 protein.
Genom kloroplas
Berbeda dengan genom mitokondria, genom kloroplas sedikit lebih besar dan berisi informasi yang diperlukan untuk sintesis sekitar 120 protein.
Konsekuensi dari genom organel
Cara khas pembagian kloroplas dan mitokondria menunjukkan pola non-Mendel. Artinya, reproduksi terjadi melalui reproduksinya (seperti pada bakteri) dan bukan melalui sintesis seluler de novo.
Fenomena ini terjadi karena adanya materi genetik unik yang tidak kita temukan di dalam inti sel. Mitokondria diwarisi oleh garis ibu dan di sebagian besar tanaman dengan reproduksi seksual, kloroplas disumbangkan ke zigot dalam pembentukan oleh tanaman induk.
Homologi molekul
Berkat sekuensing gen, menjadi jelas bahwa sekuens RNA ribosom dan gen lain di mitokondria dan kloroplas lebih dekat hubungannya dengan sekuens bakteri daripada sekuens yang ada di nukleus eukariota.
Urutan DNA mitokondria sangat mirip dengan urutan yang ditemukan pada kelompok bakteri tertentu yang disebut alpha-proteobacteria. Bukti ini menunjukkan bahwa kemungkinan organisme yang berpartisipasi dalam peristiwa endosimbiotik adalah leluhur alpha-proteobacterium.
Sebaliknya, urutan kloroplas tampaknya terkait erat dengan cyanobacteria, sekelompok eubacteria dengan mesin enzimatik yang diperlukan untuk melakukan reaksi fotosintesis.
Asal usul mitokondria
Mitokondria hari ini mungkin muncul dari peristiwa yang terjadi antara 1 dan 1,5 miliar tahun yang lalu, di mana sel anaerob yang besar menelan bakteri aerob yang lebih kecil, dengan mesin enzimatik yang diperlukan untuk fosforilasi oksidatif.
Organisme aerobik menyediakan inangnya dengan kemampuan untuk menghasilkan lebih banyak ATP untuk setiap molekul organik yang terdegradasi.
Ketika teori endosimbiosis diterima di komunitas ilmiah, identitas taksonomi organisme leluhur yang terlibat dalam simbiosis diperdebatkan dengan hangat.
Saat ini, gagasan yang digunakan adalah inang besar adalah archaea dan organisme yang ditelan (seperti yang kita sebutkan sebelumnya) adalah alpha-proteobacterium – meskipun beberapa varian teori mengusulkan bakteri anaerob, karena ada beberapa bentuk anaerob. hidrogensom.
Asal usul plastida
Asal mula plastida primer
Meskipun pada akhir 1960-an teori simbiosis didukung oleh bukti kuat dari berbagai bidang biologi, baru pada tahun 1990-an kemajuan pesat dalam teknik pengurutan dan pemrosesan bioinformatika memberikan bukti pada tingkat molekuler.
Studi banding berdasarkan filogeni molekuler mampu melacak asal usul gen yang dikodekan oleh plastida pada tanaman ke cyanobacteria. Lebih lanjut, mereka mendemonstrasikan transfer gen dari genom endosimbion ke genom nukleus inang.
Pembentukan plastida pertama diperkirakan terjadi 1,5 miliar tahun yang lalu, meskipun angka temporalnya masih kontroversial di kalangan ilmuwan.
Asal mula plastida sekunder
Meskipun pembentukan cyanobacterium leluhur dalam inang prokariotik menjelaskan asal usul plastida primer, sejarah evolusi menjadi kompleks ketika seseorang berusaha menjelaskan asal usul plastik sekunder yang kita temukan di beberapa organisme fotosintesis.
Plastida sekunder ini ditandai dengan adanya membran tambahan, yaitu satu atau dua membran tambahan dari dua membran yang biasanya mengelilingi organel. Jumlah membran ini memperumit interpretasi, karena jika nenek moyang prokariota menelan cyanobacterium, ia tidak akan mendapatkan ketiga atau empat membran.
Dengan demikian, tanggapan yang cerdik terhadap masalah evolusioner ini adalah dengan mengusulkan beberapa peristiwa endosimbiosis. Dalam konteks ini, sel tumbuhan dengan plastid yang sudah ada ditelan oleh inang kedua, akhirnya menyusut menjadi plastid.
Dalam beberapa kasus, peristiwa endosimbiotik ketiga terjadi. Jumlah simbiosis dan sifat inang dibahas dalam literatur , meskipun ada bukti empiris yang mendukung gagasan beberapa peristiwa endosimbiosis.
Referensi
- Anderson, PW (1983). Model yang disarankan untuk evolusi prebiotik: Penggunaan chaos. Prosiding National Academy of Sciences , 80 (11), 3386-3390.
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologi: Kehidupan di Bumi . pendidikan Pearson.
- Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Biologi. Editorial Medica Panamericana.
- Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) Asal Mula Plastida. Pendidikan Alam 3 (9): 84.
- Gama, M. (2007). Biologi 1: Pendekatan Konstruktivis. Pendidikan Pearson.
- Gray, MW (2017). Lynn Margulis dan hipotesis endosimbion: 50 tahun kemudian. Biologi molekuler sel , 28 (10), 1285-1287.
- Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Seleksi bertingkat dalam caral evolusi prebiotik: kompartemen dan pengaturan diri spasial. Asal Usul Kehidupan dan Evolusi Biosfer , 33 (4-5), 375-403.
- Lane, N. (2017). Endosimbiosis serial atau peristiwa tunggal pada asal usul eukariota?. Jurnal biologi teoretis , 434 , 58-67.
- Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Asal usul dan evolusi awal kehidupan: kimia prebiotik, dunia pra-RNA, dan waktu. Sel , 85 (6), 793-798.
- Margulis, L. (2004). Serial endosymbiotic theory (SET) dan individualitas komposit. Mikrobiologi Hari Ini , 31 (4), 172-175.
- Schrum, JP, Zhu, TF, & Szostak, JW (2010). Asal usul kehidupan seluler. Perspektif Cold Spring Harbor dalam biologi , a002212.
- Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Model Protosel dalam Asal Kehidupan dan Biologi Sintetis. Kehidupan , 5 (4), 1700-1702.
