glikolipid yang membran lipid karbohidrat dalam kelompok kepala kutub mereka. Mereka menyajikan distribusi yang paling asimetris di antara lipid membran, karena mereka secara eksklusif ditemukan di monolayer luar membran sel, terutama berlimpah di membran plasma .
Seperti kebanyakan lipid membran, glikolipid memiliki wilayah hidrofobik yang terdiri dari ekor hidrokarbon apolar, dan kepala atau wilayah kutub, yang dapat terdiri dari berbagai kelas molekul, tergantung pada glikolipid yang bersangkutan.
Skema umum glikolipid (Sumber: Wpcrosson [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)] melalui Wikimedia Commons)
Glikolipid dapat ditemukan dalam organisme bersel tunggal seperti bakteri dan ragi, serta dalam organisme kompleks seperti hewan dan tumbuhan .
Dalam sel hewan, glikolipid sebagian besar terdiri dari kerangka sphingosine, sedangkan pada tumbuhan dua yang paling umum sesuai dengan digliserida dan turunan asam sulfonat. Pada bakteri juga terdapat glikosil gliserida dan turunan gula terasilasi.
Pada tumbuhan, glikolipid terkonsentrasi di membran kloroplas, sedangkan pada hewan berlimpah di membran plasma. Seiring dengan glikoprotein dan proteoglikan, glikolipid membentuk bagian penting dari glikokaliks, yang sangat penting untuk banyak proses seluler.
Glikolipid, terutama sel hewan, cenderung bergabung satu sama lain melalui ikatan hidrogen antara bagian karbohidratnya, dan dengan gaya van der Waals antara rantai asam lemaknya. Lipid ini hadir dalam struktur membran yang dikenal sebagai rakit lipid, yang memiliki banyak fungsi.
Fungsi glikolipid beragam, tetapi pada eukariota lokasinya di permukaan luar membran plasma relevan dari berbagai sudut pandang, terutama dalam proses komunikasi, adhesi dan diferensiasi sel.
Indeks artikel
Klasifikasi
Glikolipid adalah glikokonjugat yang membentuk kelompok molekul yang sangat heterogen, yang karakteristik umumnya adalah adanya residu sakarida yang dihubungkan oleh ikatan glukosidik ke bagian hidrofobik, yang dapat berupa asil-gliserol, seramida atau prenyl fosfat.
Klasifikasinya didasarkan pada kerangka molekul yang merupakan jembatan antara daerah hidrofobik dan kutub. Jadi, tergantung pada identitas grup ini, kita memiliki:
Glikogliserolipid
Glikolipid ini, seperti gliserolipid, memiliki tulang punggung diasilgliserol atau monoalkil-monoasilgliserol di mana residu gula diikat oleh ikatan glukosidik.
Glikogliserolipid relatif seragam dalam hal komposisi karbohidratnya, dan residu galaktosa atau glukosa dapat ditemukan dalam strukturnya, dari mana klasifikasi utamanya diturunkan, yaitu:
- Galakto gliserolipid : mereka memiliki residu galaktosa di bagian karbohidratnya. Daerah hidrofobik terdiri dari molekul diasilgliserol atau alkil asilgliserol.
- Glucoglycerolipids: Ini memiliki residu glukosa di kepala kutubnya dan daerah hidrofobik hanya terdiri dari alkil asilgliserol.
- Sulfo gliserolipid : dapat berupa galakto-gliserolipid atau gluko-gliserolipid dengan karbon yang terikat pada gugus sulfat, yang memberikan karakteristik “asam” dan membedakannya dari glikogliserolipid netral (galakto- dan gluko-gliserolipid).
Glucosphingolipids
Lipid ini memiliki molekul “tulang punggung” sebagai bagian dari ceramide yang dapat memiliki molekul asam lemak berbeda yang melekat.
Mereka adalah lipid yang sangat bervariasi, tidak hanya dalam hal komposisi rantai hidrofobiknya, tetapi juga sehubungan dengan residu karbohidrat di kepala kutubnya. Mereka berlimpah di banyak jaringan mamalia .
Klasifikasi mereka didasarkan pada jenis substitusi atau identitas bagian sakarida, bukan pada wilayah yang terdiri dari rantai hidrofobik. Menurut jenis substitusi, klasifikasi sphingolipid ini adalah sebagai berikut:
Glukosfingolipid netral: yang mengandung heksosa, N-asetil heksosamin dan metil pentosa di bagian sakarida.
Sulfatida: adalah glukosfingolipid yang mengandung ester sulfat. Mereka bermuatan negatif dan terutama berlimpah di selubung mielin sel otak. Yang paling umum memiliki residu galaktosa.
Gangliosida: juga dikenal sebagai sialosyl glikolipid, mereka yang mengandung asam sialat, itulah sebabnya mereka juga dikenal sebagai glikosfingolipid asam.
Fosfoinositido-glikolipid : kerangka terdiri dari fosfoinositido-ceramid.
Glycophosphatidylinositols
Mereka adalah lipid yang biasanya dikenal sebagai jangkar stabil untuk protein dalam lapisan ganda lipid. Mereka ditambahkan pasca-translasi ke terminal-C dari banyak protein yang biasanya ditemukan menghadap permukaan luar membran sitoplasma.
Mereka terdiri dari pusat glukan, ekor fosfolipid dan bagian fosfoetanolamina yang mengikat mereka.
Struktur
Glikolipid dapat memiliki gugus sakarida yang terikat pada molekul melalui ikatan N- atau O-glukosidik, dan bahkan melalui ikatan non-glukosidik, seperti ikatan ester atau amida.
Bagian sakarida sangat bervariasi, tidak hanya dalam struktur tetapi juga dalam komposisi. Bagian sakarida ini dapat terdiri dari mono-, di-, oligo- atau polisakarida dari berbagai jenis. Mereka dapat memiliki gula amino dan bahkan gula asam, sederhana atau bercabang.
Berikut adalah deskripsi singkat tentang struktur umum dari tiga kelas utama glikolipid:
Glikogliserolipid
Seperti disebutkan sebelumnya, glikogliserolipid pada hewan dapat memiliki residu galaktosa atau glukosa, terfosfat atau tidak. Rantai asam lemak dalam lipid ini adalah antara 16 dan 20 atom karbon.
Dalam galakto-gliserolipid, penyatuan antara gula dan tulang punggung lipid terjadi oleh ikatan -glukosidik antara C-1 dari galaktosa dan C-3 dari gliserol. Dua karbon gliserol lainnya diesterifikasi dengan asam lemak atau C1 disubstitusi oleh gugus alkil dan C2 oleh gugus asil.
Biasanya residu galaktosa tunggal diamati, meskipun keberadaan digalaktogliserolipid telah dilaporkan. Ketika datang ke slufogalactoglycerolipid, biasanya kelompok sulfat ditemukan di C-3 dari residu galaktosa.
Struktur gliserolipid sedikit berbeda, terutama mengenai jumlah residu glukosa, yang dapat mencapai 8 residu yang dihubungkan oleh ikatan tipe (1-6). Molekul glukosa yang menjembatani tulang punggung lipid melekat padanya oleh ikatan (1-3).
Dalam sulfoglikogliserolipid, gugus sulfat terikat pada karbon pada posisi 6 residu glukosa terminal.
Glucosphingolipids
Seperti sphingolipids lainnya, glikosphingolipids berasal dari L-serin yang dipadatkan dengan asam lemak rantai panjang yang membentuk basa sphingoid yang dikenal sebagai sphingosine. Ketika asam lemak lain mengikat karbon 2 dari sphingosine, sebuah ceramide diproduksi, yang merupakan basa umum untuk semua sphingolipids.
Tergantung pada jenis sphingolipid, ini terdiri dari residu D-glukosa, D-galaktosa, N-asetil-D-galaktosamin dan N -asetilglukosamin, serta asam sialat. gangliosida mungkin adalah yang paling beragam dan kompleks untuk konsekuensi dari rantai oligosakarida.
Glycophosphatidylinositols
Dalam glikolipid ini, residu pusat glukan (glukosamin dan mannosa) dapat dimodifikasi dengan cara yang berbeda melalui penambahan gugus fosfoetanolamina dan gula lainnya. Variasi ini memberi mereka kompleksitas struktural yang besar yang penting untuk penyisipan mereka ke dalam membran.
Glikolipid tumbuhan
kloroplas banyak ganggang dan tanaman lebih tinggi diperkaya dengan galactoglycerolipids netral yang memiliki sifat mirip dengan serebrosida pada hewan. Mono- dan digalactolipids adalah -terkait dengan bagian digliserida, sedangkan sulfolipids berasal dari -glukosa saja.
Glikolipid Bakteri
Pada bakteri, glikosil gliserida secara struktural analog dengan fosfogliserida hewan, tetapi mengandung residu karbohidrat yang dihubungkan oleh glikosilasi pada posisi 3 sn-1,2-digliserida. Turunan gula berasilasi tidak mengandung gliserol tetapi asam lemak yang langsung melekat pada gula.
Residu sakarida yang paling umum di antara glikolipid bakteri adalah galaktosa, glukosa, dan manosa.
Fitur
Pada hewan, glikolipid memainkan peran penting dalam komunikasi sel, diferensiasi dan proliferasi, onkogenesis, tolakan listrik (dalam kasus glikolipid polar), adhesi sel, antara lain.
Kehadirannya di banyak membran sel hewan, tumbuhan dan mikroorganisme menyumbang fungsi pentingnya, yang terutama terkait dengan sifat rakit lipid multifungsi.
Bagian karbohidrat dari glikosfingolipid merupakan penentu antigenisitas dan imunogenisitas sel yang membawanya. Ini mungkin terlibat dalam proses pengenalan antar sel, serta dalam aktivitas “sosial” seluler.
Galakto gliserolipid pada tanaman, mengingat kelimpahan relatifnya dalam membran tanaman, memiliki peran penting dalam membangun karakteristik membran seperti stabilitas dan aktivitas fungsional banyak protein membran.
Peran glikolipid pada bakteri juga beragam. Beberapa glikogliserolipid diperlukan untuk meningkatkan stabilitas bilayer. Mereka juga berfungsi sebagai prekursor untuk komponen membran lainnya dan juga mendukung pertumbuhan pada defisiensi anoksia atau fosfat.
Jangkar GPI atau glucosidylphosphatidylinositols juga hadir dalam rakit lipid, berpartisipasi dalam transduksi sinyal, dalam patogenesis banyak mikroorganisme parasit dan dalam orientasi membran apikal.
Kemudian dapat dikatakan bahwa fungsi umum glikolipid, baik pada tumbuhan, hewan dan bakteri, sesuai dengan pembentukan stabilitas dan fluiditas membran; partisipasi dalam interaksi lipid-protein spesifik dan pengenalan sel.
Referensi
1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Glikolipid sederhana mikroba: Kimia, aktivitas biologis, dan rekayasa metabolisme. Bioteknologi Sintetis dan Sistem, 1–17. 2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Biologi Molekuler Sel (edisi ke-6). New York: Ilmu Garland. 3. Ando, T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Sintesis Glikolipid. Penelitian Karbohidrat, 797–813. 4. Benson, A. (1964). Lipid membran tumbuhan. annu. Pdt. Tanaman. Fisiol., 15, 1-16. 5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Glikogliserolipid hewan. Prog.Res. Lipid, 26, 29-51. 6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Struktur dan fungsi glikogliserolipid pada tumbuhan dan bakteri. Prog.Res. Lipid, 46, 225-243. 7. Honke, K. (2013). Biosintesis dan fungsi biologis sulfoglikolipid. Prok. Jpn. akad. Ser.B, 89 (4), 129-138. 8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Biokimia Sfingolipid. (D. Hanahan, Ed.), Buku Pegangan Penelitian Lipid 3 (Edisi ke-1). 9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Fase dan fase transisi dari glikogliserolipid. Kimia dan Fisika Lipid, 69, 181-207. 10. Hukum, J. (1960). Glikolipid. Ulasan Tahunan, 29, 131–150. 11. Paulick, MG, & Bertozzi, CR (2008). Jangkar Glycosylphosphatidylinositol: Penahan Membran Kompleks. Biokimia, 47, 6991-7000.
