Istilah fosfolipid digunakan untuk merujuk pada biomolekul yang bersifat lipid yang memiliki gugus fosfat dalam strukturnya, khususnya di kepala kutubnya, dan yang mungkin memiliki molekul gliserol 3-fosfat atau sfingosin sebagai kerangka utamanya.
Banyak penulis, bagaimanapun, ketika mereka menyebutkan fosfolipid, biasanya mengacu pada gliserofosfolipid atau fosfogliserida, yang merupakan lipid yang diturunkan dari gliserol 3-fosfat yang mereka esterifikasi, pada karbon posisi 1 dan 2, dua rantai asam lemak dengan panjang yang bervariasi dan derajat saturasi.
Skema struktur fosfolipid (Sumber: OpenStax [CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0)] melalui Wikimedia Commons)
Fosfogliserida mewakili kelompok lipid membran yang paling penting dan dibedakan terutama oleh identitas kelompok substituen yang melekat pada gugus fosfat pada posisi C3 gliserol.
Phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine, phosphatidylserine dan phosphatidylinositol adalah di antara fosfolipid yang paling menonjol, baik untuk kelimpahan mereka dan untuk pentingnya fungsi biologis mereka mengerahkan dalam sel.
Indeks artikel
Karakteristik
Seperti lipid lainnya, fosfolipid juga merupakan molekul amfipatik, yaitu, mereka memiliki ujung kutub hidrofilik, yang sering dikenal sebagai “kepala kutub” dan ujung apolar yang disebut “ekor apolar”, yang memiliki karakteristik hidrofobik.
Tergantung pada sifat kelompok kepala atau kelompok kutub dan rantai alifatik, setiap fosfolipid memiliki karakteristik kimia, fisik dan fungsional yang berbeda. Substituen polar dapat berupa anionik (dengan muatan negatif bersih), zwitterionik, atau kationik (dengan muatan positif bersih).
Fosfolipid didistribusikan “secara asimetris” dalam membran sel, karena ini dapat lebih atau kurang diperkaya dari satu jenis atau lainnya, yang juga berlaku untuk setiap lapisan tunggal yang membentuk lapisan ganda lipid, karena fosfolipid dapat ditempatkan secara istimewa ke arah eksterior atau interior. sel.
Distribusi molekul kompleks ini umumnya tergantung pada enzim yang bertanggung jawab untuk sintesisnya, yang dimodulasi, pada saat yang sama, oleh kebutuhan intrinsik setiap sel.
Struktur
Kebanyakan fosfolipid, seperti yang dibahas di atas, adalah lipid yang dirakit pada tulang punggung gliserol 3-fosfat; dan itulah sebabnya mereka juga dikenal sebagai gliserofosfolipid atau fosfogliserida.
Kepala kutubnya terdiri dari gugus fosfat yang terikat pada karbon pada posisi C3 gliserol yang dilekati gugus substituen atau “gugus kepala” melalui ikatan fosfodiester. Kelompok-kelompok inilah yang memberikan setiap fosfolipid identitasnya.
Daerah apolar diwakili dalam ekor apolar, yang terdiri dari rantai asam lemak yang melekat pada karbon pada posisi C1 dan C2 dari molekul gliserol 3-fosfat melalui ikatan ester atau eter (eter-fosfolipid).
Skema fosfolipid dalam membran (Sumber: Tvanbr via Wikimedia Commons)
Fosfolipid lain didasarkan pada molekul dihidroksiaseton fosfat yang asam lemaknya juga dihubungkan melalui ikatan eter.
Dalam banyak fosfolipid yang penting secara biologis, asam lemak pada posisi C1 adalah asam lemak jenuh dengan 16-18 atom karbon, sedangkan asam lemak pada posisi C2 sering tidak jenuh dan lebih panjang (18-20 atom karbon).
Biasanya, asam lemak rantai cabang tidak ditemukan dalam fosfolipid.
Fosfolipid paling sederhana adalah asam fosfatidat, yang terdiri dari molekul gliserol 3-fosfat yang terikat pada dua rantai asam lemak (1,2-diasil gliserol 3-fosfat). Ini adalah perantara kunci untuk pembentukan gliserofosfolipid lainnya.
Fitur
Struktural
Fosfolipid, bersama dengan kolesterol dan sphingolipid, adalah unsur struktural utama untuk pembentukan membran biologis.
Membran biologis memungkinkan keberadaan sel-sel yang membentuk semua organisme hidup, serta organel di dalam sel-sel ini (kompartementalisasi seluler).
Fosfolipid adalah bagian penting dari lapisan ganda lipid yang membentuk membran biologis (Sumber: Bekerr, melalui Wikimedia Commons)
Sifat fisikokimia fosfolipid menentukan karakteristik elastis, fluiditas dan kemampuan untuk berasosiasi dengan protein integral dan perifer dari membran sel.
Dalam pengertian ini, protein yang terkait dengan membran berinteraksi terutama dengan kelompok polar fosfolipid dan kelompok inilah, pada gilirannya, yang memberikan karakteristik permukaan khusus pada lapisan ganda lipid di mana mereka menjadi bagiannya.
Fosfolipid tertentu juga berkontribusi pada stabilisasi banyak protein pengangkut dan yang lainnya membantu meningkatkan atau meningkatkan aktivitasnya.
komunikasi seluler
Dalam hal komunikasi seluler, ada beberapa fosfolipid yang memenuhi fungsi tertentu. Misalnya, fosfoinositol adalah sumber penting dari pembawa pesan kedua yang berpartisipasi dalam proses pensinyalan sel di membran tempat mereka ditemukan.
Fosfatidilserin, fosfolipid penting yang pada dasarnya terkait dengan lapisan tunggal bagian dalam membran plasma, telah digambarkan sebagai molekul “indikator” atau “penanda” dalam sel apoptosis, karena ditranslokasi ke lapisan tunggal luar selama proses kematian sel terprogram.
Energi dan metabolisme
Seperti lipid membran lainnya, fosfolipid merupakan sumber energi kalori yang penting, serta prekursor untuk biogenesis membran.
Rantai alifatik (asam lemak) yang membentuk ekor apolarnya digunakan melalui jalur metabolisme kompleks di mana sejumlah besar energi diekstraksi dalam bentuk ATP, energi yang diperlukan untuk melaksanakan sebagian besar proses seluler yang vital.
Fungsi lainnya
Fosfolipid tertentu memenuhi fungsi lain sebagai bagian dari bahan khusus di beberapa jaringan. Dipalmitoil-phosphatidylcholine, misalnya, merupakan salah satu komponen utama surfaktan paru, yang merupakan campuran kompleks protein dan lipid yang berfungsi untuk menurunkan tegangan permukaan di paru-paru selama ekspirasi.
Jenis
Asam lemak yang melekat pada tulang punggung gliserol 3-fosfat dapat sangat bervariasi, oleh karena itu, jenis fosfolipid yang sama dapat terdiri dari sejumlah besar spesies molekul, beberapa di antaranya spesifik untuk organisme tertentu, untuk jaringan tertentu dan bahkan untuk sel tertentu. dalam organisme yang sama.
-Gliserofosfolipid
Gliserofosfolipid atau fosfogliserida adalah kelas lipid yang paling melimpah di alam. Sedemikian rupa sehingga mereka adalah caral yang biasa digunakan untuk menggambarkan semua fosfolipid. Mereka terutama ditemukan sebagai unsur struktural membran sel, tetapi mereka juga dapat didistribusikan di bagian lain dari sel, meskipun dalam konsentrasi yang jauh lebih rendah.
Seperti yang telah dikomentari di seluruh teks ini, strukturnya dibentuk oleh molekul 1,2-diasil gliserol 3-fosfat yang melalui ikatan fosfodiester, molekul lain dengan karakteristik polar yang memberikan identitas spesifik untuk setiap kelompok gliserolipid.
Molekul-molekul ini umumnya alkohol seperti etanolamin, kolin, serin, gliserol, atau inositol, membentuk fosfatidiletanolamin, fosfatidilkolin, fosfatidilserin, fosfatidilgliserol, dan fosfatidilinositol.
Selain itu, mungkin ada perbedaan antara fosfolipid yang termasuk dalam kelompok yang sama terkait dengan panjang dan derajat kejenuhan rantai alifatik yang membentuk ekor apolarnya.
Klasifikasi
Menurut karakteristik kelompok polar, gliserofosfolipid diklasifikasikan sebagai:
– Gliserofosfolipid bermuatan negatif, seperti fosfatidilinositol 4,5-bifosfat.
– Gliserofosfolipid netral, seperti fosfatidilserin.
– Gliserofosfolipid bermuatan positif, seperti fosfatidilkolin dan fosfatidiletanolamin.
-Eter-fosfolipid dan plasmallogens
Meskipun fungsinya tidak diketahui secara pasti, diketahui bahwa jenis lipid ini ditemukan di membran sel beberapa jaringan hewan dan beberapa organisme uniseluler.
Strukturnya berbeda dari fosfolipid yang lebih umum berdasarkan jenis ikatan yang melaluinya rantai asam lemak melekat pada gliserol, karena merupakan eter dan bukan ikatan ester. Asam lemak ini bisa jenuh atau tidak jenuh.
Dalam kasus plasmallogen, rantai asam lemak dihubungkan dengan tulang punggung dihidroksiaseton fosfat melalui ikatan rangkap pada karbon C1 atau C2.
Plasmalogens terutama berlimpah dalam sel-sel jaringan jantung kebanyakan vertebrata ; dan banyak invertebrata , bakteri halofit dan beberapa protista bersilia memiliki membran yang diperkaya dengan jenis fosfolipid ini.
Di antara beberapa fungsi lipid yang diketahui adalah contoh faktor pengaktif trombosit pada vertebrata, yang merupakan alkil fosfolipid.
-Sphingomyelin
Meskipun mereka dapat diklasifikasikan bersama dengan sphingolipids, karena dalam kerangka utama mereka mengandung molekul sphingosine, bukan molekul gliserol 3-fosfat, lipid ini mewakili kelas fosfolipid membran yang paling melimpah kedua.
Sebuah rantai asam lemak melekat pada gugus amino sphingosine melalui ikatan amida, sehingga membentuk ceramide. Gugus hidroksil utama dari sphingosine diesterifikasi dengan fosforilkolin, menghasilkan sphingomyelin.
Fosfolipid ini, seperti namanya, memperkaya selubung mielin yang mengelilingi sel saraf, yang memainkan peran utama dalam transmisi impuls saraf listrik.
Di mana mereka ditemukan?
Seperti yang ditunjukkan fungsinya, fosfolipid terutama ditemukan sebagai bagian struktural dari lapisan ganda lipid yang membentuk membran biologis yang membungkus sel dan organel internalnya di semua organisme hidup.
Lipid ini umum di semua organisme eukariotik dan bahkan di banyak prokariota, di mana mereka melakukan fungsi yang serupa.
Contoh fosfolipid utama
Seperti yang telah berulang kali dikomentari, gliserofosfolipid adalah fosfolipid yang paling penting dan melimpah dalam sel organisme hidup. Dari jumlah tersebut, fosfatidilkolin mewakili lebih dari 50% fosfolipid dalam membran eukariotik. Ini memiliki bentuk hampir silinder, sehingga dapat diatur menjadi bilayer lipid datar.
Phosphatidylethanolamine, di sisi lain, juga sangat melimpah, tetapi strukturnya “kerucut”, sehingga tidak merakit sendiri sebagai bilayer dan biasanya dikaitkan dengan tempat-tempat di mana ada lengkungan di membran.
Referensi
- Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biokimia (edisi ke-4). Boston, AS: Brooks / Cole. CENGAGE Belajar.
- Koolman, J., & Roehm, K. (2005). Atlas Warna Biokimia (edisi ke-2). New York, AS: Thieme.
- Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C., & Huang, Z. (2014). Tinjauan tentang fosfolipid dan aplikasi utamanya dalam sistem penghantaran obat. Jurnal Ilmu Farmasi Asia, 1–18.
- Lucky, M. (2008). Biologi struktural membran: dengan dasar biokimia dan biofisika. Pers Universitas Cambridge.
- Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biokimia (edisi ke-3). San Fransisco, California: Pearson.
- Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Biokimia Harper’s Illustrated (edisi ke-28). McGraw-Hill Medis.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Prinsip Biokimia Lehninger. Edisi Omega (edisi ke-5).
- van Meer, G., Voelker, DR, & Feigenson, GW (2008). Lipid membran: di mana mereka berada dan bagaimana mereka berperilaku. Ulasan Alam, 9, 112-124.
