heterochromatin adalah bagian dari kromatin ( DNA dan histon protein) padat kromosom eukariotik. Biasanya dikaitkan dengan daerah “diam” genom, yaitu dengan daerah yang tidak aktif secara transkripsi.
Heitz, pada tahun 1928, adalah orang pertama yang membedakan dua jenis kromatin yang berbeda pada kromosom eukariotik selama interfase, menjelaskan ekromatin dan heterokromatin berdasarkan pemadatan diferensialnya.
Organisasi kromatin dalam nukleus (Sumber: Sha, K. and Boyer, LA chromatin signature of pluripotent cells (31 Mei 2009), StemBook, ed. Stem Cell Research Community, StemBook, doi / 10.3824 / stembook. 1.45 .1, http://www.stembook.org [CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)] melalui Wikimedia Commons)
Jika kromosom eukariotik diwarnai dengan berbagai teknik, khusus untuk DNA, pengamatan mikroskopis mengungkapkan bahwa ada daerah struktur ini yang diwarnai lebih intens daripada yang lain. Daerah ini sesuai dengan daerah hiperkompak heterokromatin.
Heterokromatinisasi DNA, yaitu pengemasannya, dapat terjadi dalam sel sebagai respons terhadap berbagai faktor dan dapat bersifat fakultatif atau konstitutif.
Heterokromatin konstitutif adalah sifat permanen yang umumnya diwariskan, sedangkan heterokromatin fakultatif mungkin atau mungkin tidak pada kromosom pada waktu tertentu. Contoh terbaik dari heterokromatin konstitutif adalah salah satu dari dua kromosom X pada wanita.
Pada eukariota, heterokromatin “menyimpan” dan “memadat” genom besar yang menjadi ciri mereka, terutama daerah yang terdiri dari urutan berulang, fraksi yang tersisa dari transposon retro yang menyerang, unsur transposable, antara lain.
Indeks artikel
Struktur
Heterokromatin tidak memiliki struktur yang jauh berbeda dari kromatin yang kurang padat, eukromatin.
Memahami hal ini, penting untuk diingat bahwa kromosom eukariotik terdiri dari molekul DNA yang terkait dengan protein yang disebut histon. Delapan histon membentuk nukleus oktamerik yang dikenal sebagai “nukleosom”, yang membungkus DNA.
Asosiasi DNA dengan protein histon terjadi berkat interaksi elektrostatik antara muatan positif dari residu dasar protein ini dan muatan negatif dari gugus fosfat dari struktur untai DNA.
Nukleosom (Sumber: Nucleosome_structure.png: Karya turunan Richard Wheeler (Zephyris) (Nucleosome-2.png): Rekymanto [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] melalui Wikimedia Commons)
– Oktamer histones
Setiap oktamer histon terdiri dari tetramer histon H3 dan H4, dan dua dimer histon H2A dan H2B; Sekitar 146 pasangan basa DNA ditampung di sekitar setiap nukleus histon.
Nukleosom “mendekat” satu sama lain berkat partisipasi histon lain yang dikenal sebagai histon penyatuan atau jembatan ( linker , dalam bahasa Inggris), yaitu histon H1.
Kromatin kemudian terdiri dari nukleosom berurutan yang kompak untuk membentuk struktur berserat dengan ketebalan yang lebih besar tetapi lebih sedikit panjangnya.
Setiap protein histon ditandai dengan adanya “ekor” asam amino yang dapat mengalami modifikasi enzimatik kovalen. Modifikasi ini telah terbukti mempengaruhi tingkat ekspresi atau pembungkaman gen yang terkait dengan nukleosom, serta tingkat pemadatan kromatin.
Secara khusus, heterokromatin dicirikan oleh hipoasetilasi histon di semua eukariota, dan dengan metilasi histon H3 pada residu lisin 9, hanya untuk eukariota “lebih tinggi”.
Enzim yang bertanggung jawab untuk melakukan modifikasi ini masing-masing dikenal sebagai histone deacetylases dan histone methyltransferases.
Selain modifikasi pada histon, DNA juga dapat dimetilasi, yang mempengaruhi tingkat pemadatan kromatin dan sesuai dengan mekanisme epigenetik kedua dari organisasi genom eukariotik.
Di mana heterokromatin ditemukan?
Heterokromatin, seperti yang dibahas di awal, dapat bersifat konstitutif atau fakultatif.
Heterokromatin konstitutif sangat melimpah di daerah genom yang memiliki kepadatan tinggi dari urutan berulang (seperti unsur satelit, misalnya), di mana terdapat banyak unsur transposabel yang dibungkam, di daerah sentromer dan di telomer.
Dikatakan konstitutif karena daerah genom ini tetap padat atau kompak selama pembelahan sel. Dalam sel yang tidak membelah, di sisi lain, sebagian besar DNA adalah eukromatik dan hanya ada beberapa daerah heterokromatin konstitutif yang terdefinisi dengan baik.
Heterokromatin fakultatif adalah yang ditemukan di lokus yang diatur selama berbagai tahap perkembangan; jadi itu mewakili, pada kenyataannya, wilayah “sementara kental” yang dapat berubah sesuai dengan sinyal seluler dan aktivitas genetik.
Fitur
Karena heterokromatin adalah bagian penting dari daerah telomer dan sentromer, ia melakukan fungsi transendental dari sudut pandang pembelahan sel dan perlindungan ujung kromosom.
Sentromer berfungsi secara aktif selama pembelahan sel, memungkinkan kromosom duplikat bergerak menuju kedua kutub sel yang membelah, sementara gen lainnya tetap tidak aktif dan kompak.
Pemadatan daerah spesifik kromosom eukariotik identik dengan pembungkaman genetik, karena fakta bahwa heterokromatin padat menyiratkan tidak dapat diaksesnya mesin transkripsi ke urutan gen yang mendasarinya.
Sejauh menyangkut rekombinasi, heterokromatin menekan proses ini, melindungi integritas genom dengan melarang rekombinasi “tidak sah” antara sekuens DNA berulang yang tersebar di seluruh genom. Ini sangat penting untuk kontrol unsur transposabel “parasit”, yang dibungkam oleh heterokromatinisasi.
Fungsi struktural
Sampai beberapa tahun yang lalu diperkirakan bahwa DNA heterokromatik adalah sejenis “DNA sampah”, karena para ilmuwan tidak menemukan fungsi khusus untuk urutan yang termasuk dalam wilayah ini; Mari kita ingat bahwa lebih dari 80% DNA genom manusia, misalnya, tidak mengkode protein seluler atau molekul RNA dengan fungsi pengaturan.
Namun, sekarang diketahui bahwa pembentukan DNA heterokromatik fakultatif sangat penting untuk pengaturan banyak proses selama perkembangan dan pertumbuhan makhluk hidup, dan bahwa daerah heterokromatin konstitutif memainkan peran mendasar dari sudut pandang struktural. dari pandangan.
Telah disarankan oleh banyak penulis bahwa heterokromatin mungkin memiliki fungsi struktural pada kromosom eukariotik. Klaim ini didasarkan pada fakta bahwa daerah heterokromatik dari kromosom tertentu memisahkan bagian-bagiannya yang memiliki pola “aktivitas” genetik yang berbeda.
Dengan kata lain, daerah heterokromatik berfungsi sebagai “pengatur jarak” antara daerah aktif transkripsi yang berbeda, yang mungkin sangat penting dari sudut pandang transkripsi gen yang terletak di sana.
Referensi
- Griffiths, AJ, Wessler, SR, Lewontin, RC, Gelbart, WM, Suzuki, DT, & Miller, JH (2005). Pengantar analisis genetik. Macmillan.
- Brown, SW (1966). Heterokromatin. Sains, 151 (3709), 417-425.
- Elgin, SC, & Grewal, SI (2003). Heterokromatin: diam adalah emas. Biologi Saat Ini, 13 (23), R895-R898.
- Grewal, SI, & Jia, S. (2007). Heterokromatin ditinjau kembali. Ulasan Alam Genetika, 8 (1), 35.
- Grewal, SI, & Moazed, D. (2003). Heterochromatin dan kontrol epigenetik ekspresi gen. sains, 301 (5634), 798-802.
- Hennig, W. (1999). Heterokromatin. Kromosom, 108 (1), 1-9.
