Glomeromycota dipaksa jamur simbiosis dengan akar tanaman . Mereka merupakan mikoriza arbuskular, yang merupakan jenis ektomikoriza. Catatan fosil mikoriza arbuskular yang berusia 410 juta tahun telah ditemukan. Hubungan simbiosis ini dianggap sebagai salah satu ciri yang memungkinkan terjadinya kolonisasi lingkungan darat oleh tumbuhan.
Glomeromycota memiliki miselia non-septa (cenosit). Mereka dicirikan dengan menjadi hipogeal dan hanya memiliki reproduksi aseksual . Spora berkecambah di tanah sampai mereka menjajah akar dan kemudian membentuk arbuskula dan vesikel. Arbuscules adalah hifa bercabang yang mengambil nutrisi tanaman dan vesikel adalah struktur reservoir lipid.
Mikoriza arbuskular. Oleh Msturmel [Domain publik], melalui Wikimedia Commons
Spesies Glomeromycota didistribusikan di seluruh planet dalam berbagai kondisi iklim, menjadi simbion dari lumut dan tanaman vaskular. Anggota ordo Archaeosporales membentuk simbion dengan cyanobacteria .
Saat ini diketahui sekitar 214 spesies Glomeromycota, diklasifikasikan menjadi empat ordo, 13 famili dan 19 genera. Ini diamati untuk pertama kalinya pada tahun 1842 dan terletak di keluarga Endogonaceae dari Zygomycota karena adanya spora berdinding tebal. Selanjutnya, berdasarkan studi molekuler, mereka berada di filum baru (Glomeromycota) pada awal abad ke-21.
Indeks artikel
Karakteristik umum
Jamur ini multiseluler dan membentuk hifa nonsepta (cenocitos). Hifa ini dapat tumbuh di dalam sel-sel akar (intraseluler ) atau di antara mereka (antarseluler).
Habitat
Glomeromycota tersebar di seluruh dunia, menempati hampir semua bioma di planet ini. Mereka cenderung lebih melimpah dan beragam di ekosistem tropis.
jumlah spesies hadir di Asia, diikuti oleh Amerika Selatan. Sejauh ini hanya tiga spesies yang ditemukan di Antartika .
Mereka dapat hadir di lingkungan yang terganggu, terkait dengan tanaman dan lebih melimpah di ekosistem alami terestrial, dari hutan tropis hingga gurun.
Lebih dari 40% spesies dalam kelompok ini bersifat kosmopolitan dan hanya 26% yang endemik, sedangkan sisanya memiliki sebaran terpisah.
Gaya hidup
Glomeromycota adalah jamur simbiosis obligat, yaitu mereka membutuhkan hidup dalam simbiosis dengan organisme lain.
Mereka bergaul dengan akar tanaman dan membentuk endomikoriza (dengan hifa jamur di dalam sel-sel akar tanaman). Ini bermanfaat bagi kedua spesies; jamur dan tanaman terkait.
Jamur yang termasuk dalam filum Glomeromycota bukanlah parasit patogen, mereka tidak menyebabkan penyakit atau efek berbahaya bagi makhluk hidup lainnya.
Reproduksi
Jamur Glomeromycota tidak menunjukkan reproduksi seksual. Mereka hanya bereproduksi secara aseksual melalui klamidiospora, yang merupakan spora yang tahan terhadap kondisi lingkungan yang tidak menguntungkan.
Fungi ini menyebar melalui fragmentasi miseliumnya (kumpulan filamen atau hifa), bersama dengan fragmen akar tanaman yang telah dijajahnya. Mereka juga disebarkan oleh klamidospora.
Miselium dan nutrisi
Miselium atau kumpulan filamen jamur Glomeromycotas bersifat coenocytic; yaitu, hifa tidak memiliki partisi atau septa dan sel memiliki banyak inti.
Hifa memiliki dinding sel dengan kitin, yang memberi mereka kekakuan. Kekakuan dan kekerasan ini memudahkan penetrasi ke dalam sel-sel akar tanaman.
Miselium jamur berkembang di dalam akar (miselium intraradikal, membentuk endomikoriza) dan juga di luar akar (miselium ekstraradikal). Asosiasi simbiosis jamur-akar tanaman disebut mikoriza.
Hifa jamur Glomeromycotas juga memiliki kemampuan untuk menembus sel-sel korteks (atau sel-sel korteks, terletak di bawah epidermis) akar dan membentuk struktur yang disebut arbuskula dan vesikel.
Semak-semak dibentuk oleh haustorium atau hifa khusus, yang menyerap nutrisi dari akar tanaman. Hifa haustorian ini sangat bercabang dan berkembang secara intraseluler (di dalam sel akar).
Pertukaran nutrisi antara dua simbion (tanaman dan jamur) terjadi di arbuskula.
Jamur memasok tanaman dengan makronutrien, terutama fosfor (P), yang dibutuhkan secara efisien dari tanah. Untuk memasok tanaman dengan makronutrien tanaman ini, jamur menggunakan miselium ekstra-radikal, yang tumbuh bersama akar tetapi secara eksternal. Tanaman memasok jamur dengan gula (karbohidrat) yang telah dihasilkan berkat fotosintesis .
Beberapa jamur Glomeromycotas memiliki vesikel, yang merupakan struktur berbentuk balon di mana mereka menyimpan lipid (lemak), sebagai zat cadangan.
Gambar 2. Skema mikoriza arbuskular. Sumber: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: karya turunan: Edward the Confessor [Domain publik]. Wikimedia Commons
Sistem hifa
Sistem miselium (kumpulan hifa) terdiri dari miselia internal (di dalam jaringan akar) dan miselia eksternal (yang memanjang di atas permukaan tanah.
Miselia eksternal bercabang. Ini membentuk jaringan yang menghubungkan akar tanaman dari spesies yang berbeda dalam ekosistem .
Dalam miselia internal ada dua jenis hifa. Tipe Paris unik intraseluler dan berbentuk spiral, sedangkan tipe Arum terutama interseluler.
Hifa intraseluler bercabang membentuk arbuskula (hifa bercabang yang menempati lebih dari 35% volume sel yang terinfeksi). Ini berumur pendek dan merupakan tempat pertukaran nutrisi antara simbion.
Pada beberapa kelompok Glomeromycota terdapat vesikel yaitu struktur yang terbentuk pada puncak hifa dan menumpuk nutrisi.
Sporanya aseksual dengan dinding multinukleat yang tebal. Inti umumnya berbeda secara genetik (heterokariotik).
Filogeni dan taksonomi
Glomeromycota pertama kali diamati pada abad ke-19 dan terletak di kelas Zygomycetes karena adanya spora berdinding tebal. Selama tahun 1990-an, semua jamur mikoriza arbuskular ditentukan sebagai simbion obligat, dengan karakteristik morfologi yang unik.
Pada tahun 2001 filum Glomeromycota didirikan berdasarkan karakteristik morfologi, biokimia dan molekuler. Ini adalah kelompok saudara dari sub-kingdom Dikarya.
Pesanan
Ini dibagi menjadi empat ordo: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales dan Paraglomerales. Ini terdiri dari 13 famili, 19 genera dan sejauh ini 222 spesies telah dideskripsikan.
Archaeosporales membentuk endosimbion dengan cyanobacteria atau mikoriza dengan arbuskula dan sporanya tidak berwarna. Ini terdiri dari tiga keluarga dan sekitar lima spesies.
Diversisporales memiliki arbuskula dan hampir tidak pernah membentuk vesikel. Delapan famili dan sekitar 104 spesies telah dideskripsikan.
Glomerales adalah kelompok terbesar. Ini menyajikan arbuskula, vesikel dan spora dengan morfologi yang bervariasi. Ini terdiri dari dua keluarga dan genus Glomus adalah yang paling banyak dengan sekitar 74 spesies.
Di Paraglomeral arbuskula hadir dan vesikel tidak berkembang dan spora tidak berwarna. Ini berisi keluarga dan genus dengan empat spesies yang dijelaskan.
Nutrisi
Jamur mikoriza arbuskular merupakan endosimbion obligat, sehingga tidak dapat bertahan hidup di luar inangnya.
Lebih dari 90% tumbuhan berpembuluh dan 80% tumbuhan terestrial menunjukkan asosiasi simbiosis dengan Glomeromycota. Fosil mikoriza arbuskular telah ditemukan dari awal Devon (sekitar 420 juta tahun yang lalu).
Dianggap bahwa jamur ini sangat penting dalam kolonisasi lingkungan terestrial oleh tanaman. Ini berkontribusi pada nutrisinya, terutama untuk penggunaan fosfor dan nutrisi mikro.
Hubungan antara simbion
Tumbuhan ini merupakan sumber karbon bagi jamur. Fotosintesis diangkut ke akar dan dimobilisasi ke jamur melalui arbuskula. Kemudian gula ini (terutama heksosa) diubah menjadi lipid.
Lipid terakumulasi dalam vesikel dan dari sana diangkut ke jaringan hifa intra dan ekstra-radikal untuk nutrisi jamur.
Untuk bagiannya, jamur berkontribusi pada penyerapan fosfor anorganik di lingkungan yang miskin nutrisi ini untuk tanaman. Mereka juga dapat mengambil keuntungan dari nitrogen yang terkandung dalam sampah dan lainnya organik materi hadir dalam tanah.
Reproduksi
Sampai saat ini, reproduksi aseksual hanya dapat dibuktikan di Glomeromycota.
Spora aseksual berdinding sangat tebal dan besar (40-800 m). Ini dapat terjadi di sporocarp (jaringan hifa) yang terbentuk langsung di akar, tanah atau di struktur lain (sisa biji, serangga atau lainnya). Mereka berinti banyak (ratusan hingga ribuan inti) dan dapat dibedakan secara genetik
kolonisasi tuan rumah
Spora jatuh ke tanah dan dibawa oleh serangga, mamalia kecil, atau air. Kemudian mereka berkecambah, melalui fase saprofit yang sangat singkat. Tabung kuman dapat tumbuh 20-30 mm untuk menjajah akar.
Setelah tabung germinal melakukan kontak dengan akar, apresorium (struktur perekat) diproduksi yang menembus sel-sel epidermis. Hifa mencapai korteks akar, baik interseluler maupun intraseluler, dan arbuskula, vesikel, dan jaringan hifa ekstraradikal terbentuk.
Lingkaran kehidupan
Untuk menjelaskan daur hidup fungi dari filum Glomeromycota, akan diambil contoh siklus fungi dari genus Glomus. Genus ini menghasilkan spora di ujung hifanya, baik di dalam akar tanaman atau di luarnya, di dalam tanah.
Spora jenis klamidospora (tahan), pada saat berkecambah menghasilkan hifa yang tumbuh menembus tanah sampai bersentuhan dengan akar. Jamur menembus akar dan tumbuh di ruang antar sel atau melewati dinding sel dan berkembang di dalam sel akar.
Setelah akar menembus, jamur membentuk arbuskula (struktur hifa yang sangat bercabang). Arbuskula berfungsi sebagai tempat pertukaran unsur hara dengan tanaman. Jamur juga dapat membentuk vesikel yang berfungsi sebagai organ penyimpan nutrisi.
Dalam hifa khusus lainnya yang disebut sporangiofor, struktur yang disebut sporangia terbentuk di ujungnya, yang berbentuk kantung dan mengandung spora. Ketika sporangium matang, ia pecah dan melepaskan spora (chlamydospores), memulai kembali siklus hidup jamur ini.
Studi genom (kumpulan gen) dari 4 spesies jamur genus Glomus, mengungkapkan adanya gen yang mengkode protein esensial untuk meiosis sel eukariotik (dengan inti).
Karena meiosis dianggap sebagai jenis pembelahan sel reproduksi seksual, diharapkan dalam siklus hidup jamur ini, akan ada tahap reproduksi seksual. Sampai saat ini, tidak ada tahap seksual yang telah diidentifikasi dalam siklus hidup jamur dari genus Glomus meskipun faktanya mereka memiliki mesin untuk melaksanakannya.
Pentingnya ekologi dan ekonomi
Fungsi jamur Glomeromycotas dalam ekosistem sangat penting. Dengan menyediakan makronutrien esensial untuk tanaman yang berhubungan dengan mereka dalam simbiosis, mereka mendukung pelestarian keanekaragaman tanaman.
Selain itu, jamur ini menyediakan tanaman dengan simbion ketahanan terhadap kekeringan dan patogen.
Dari segi ekonomi, dengan mempromosikan simbiosis jamur Glomeromycotas dengan tanaman budidaya, kelangsungan hidup mereka meningkat, hasil mereka meningkat dan produksi meningkat. Jamur ini digunakan sebagai inokulum tanah atau pupuk hayati di banyak tanaman.
Contoh jamur Glomeromycota: genus Glomus
Di antara jamur Glomeromycota, beberapa spesies yang termasuk dalam genus Glomus dapat ditunjukkan, yang merupakan genus jamur mikoriza arbuskular (AM), dengan spesies yang membentuk asosiasi simbiosis (disebut mikoriza) dengan akar tanaman. Ini adalah genus jamur AM yang paling banyak dengan 85 spesies yang dijelaskan.
Di antara spesies genus Glomus, kita dapat menyebutkan: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, antara lain.
Referensi
- Aguilera L, V Olalde, R Arriaga dan A Contreras (2007). Mikoriza arbuskular. Ilmu Ergo Sum 14: 300-306.
- Kumar S (2018) Filogeni molekuler dan sistematika Glomeromycota: metode dan keterbatasan. Arsip Tanaman 18: 1091-1101.
- Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai dan BF Rodrigues (2009) Taksonomi jamur AM pembaruan. Dalam: Rodrigues BF dan T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae dari Goa: Manual protokol identifikasi. Universitas Goa, India.
- Schubler A, D Schwarzott dan C Walker (2001) Sebuah filum jamur baru, Glomeromycota: filogeni dan evolusi. Mikol. Res.105: 1413-1421.
- Stürmer S, JD Bever and J Morton (2018) Biogeografi atau jamur mikoriza arbuskular (Glomeromycota): Perspektif filogenetik pada pola distribusi spesies Mikoriza 28: 587-603.
- Willis A. BF Rodrigues dan PJC Harris (2013) Ekologi jamur mikoriza arbuskular. Tinjauan kritis dalam ilmu tanaman 32: 1-20.