Fermentasi: sejarah, proses, jenis, contoh

Fermentasi: sejarah, proses, jenis, contoh

fermentasi adalah proses kimia dimana satu atau lebih senyawa organik terdegradasi ke senyawa sederhana di dalam ketiadaan oksigen (anaerobik). Ini dilakukan oleh banyak jenis sel untuk menghasilkan energi dalam bentuk ATP.

Saat ini, organisme yang mampu “memfermentasi” molekul tanpa adanya oksigen sangat penting di tingkat industri, karena mereka dieksploitasi untuk produksi etanol, asam laktat, dan produk komersial lain yang relevan yang digunakan untuk membuat anggur, bir, keju, dan produk lainnya. yoghurt. , dll.

Fermentasi: sejarah, proses, jenis, contoh

Roti dan bir, dua produk fermentasi ragi alkohol (Gambar oleh PublicDomainImages di www.pixabay.com)

Kata fermentasi berasal dari kata Latin fervere , yang berarti “mendidih” dan diciptakan mengacu pada gelembung yang diamati pada minuman fermentasi pertama, sangat mirip dalam penampilan dengan mendidihnya cairan panas.

Hari ini, seperti yang disarankan Gay-Lussac pada tahun 1810, ini adalah istilah umum yang digunakan untuk merujuk pada pemecahan anaerobik glukosa atau nutrisi organik lainnya untuk menghasilkan energi dalam bentuk ATP.

Karena makhluk hidup pertama yang muncul di bumi mungkin menghuni atmosfer tanpa oksigen, pemecahan glukosa secara anaerobik mungkin merupakan cara metabolisme tertua di antara makhluk hidup untuk memperoleh energi dari molekul organik.

Indeks artikel

Sejarah fermentasi

Pengetahuan manusia tentang fenomena fermentasi sama tuanya, mungkin, seperti halnya pertanian, karena selama ribuan tahun manusia telah mempromosikan konversi jus anggur manis yang dihancurkan menjadi anggur effervescent atau konversi adonan gandum menjadi roti. .

Namun, bagi masyarakat pertama, transformasi unsur-unsur “dasar” ini menjadi makanan fermentasi dianggap sebagai semacam peristiwa “misteri” atau “ajaib”, karena tidak diketahui apa penyebabnya.

Kemajuan pemikiran ilmiah dan penemuan mikroskop pertama, tidak diragukan lagi menjadi preseden penting dalam bidang mikrobiologi dan, dengan itu, memungkinkan pemecahan “misteri” fermentasi.

Eksperimen Lavoisier dan Gay-Lussac

Fermentasi: sejarah, proses, jenis, contoh

Potret grafis Antoine Lavoisier (Sumber: H. Rousseau (desainer grafis), E.Thomas (pengukir) Augustin Challamel, Desire Lacroix [Domain publik] Via Wikimedia Commons)

Lavoisier, seorang ilmuwan Prancis, pada akhir 1700-an menunjukkan bahwa dalam proses mengubah gula menjadi alkohol dan karbon dioksida (seperti yang terjadi selama produksi anggur), berat substrat yang dikonsumsi sama dengan berat produk yang disintesis.

Kemudian, pada tahun 1810, Gay-Lussac merangkum klaim ini dalam reaksi kimia berikut:

C6H12O6 (glukosa) → 2CO2 (karbon dioksida) + 2C2H6O (etanol)

Namun, selama bertahun-tahun dikatakan bahwa perubahan kimia yang diamati selama fermentasi ini adalah produk dari getaran molekuler yang dipancarkan oleh materi yang membusuk, yaitu oleh sel-sel mati.

Dengan kata sederhana: semua peneliti yakin bahwa fermentasi adalah efek sekunder dari kematian beberapa organisme dan bukan proses yang diperlukan untuk makhluk hidup.

Ragi beraksi

Fermentasi: sejarah, proses, jenis, contoh

Louis Pasteur di laboratoriumnya. Melalui Wikimedia Commons

Kemudian, Louis Pasteur, pada tahun 1857, menandai kelahiran kimia mikrobiologi ketika ia mengaitkan fermentasi dengan mikroorganisme seperti ragi, dari mana istilah itu terkait dengan gagasan tentang keberadaan sel hidup, dengan produksi gas dan beberapa bahan organik. senyawa.

Kemudian, pada tahun 1920 ditemukan bahwa tanpa oksigen beberapa ekstrak otot mamalia mengkatalisis pembentukan laktat dari glukosa, dan banyak senyawa yang dihasilkan selama fermentasi biji-bijian juga diproduksi oleh sel otot.

Berkat penemuan ini, fermentasi digeneralisasikan sebagai bentuk pemanfaatan glukosa dan bukan sebagai proses eksklusif untuk ragi dan bakteri.

Banyak penelitian selanjutnya sangat menyempurnakan pengetahuan yang berkaitan dengan fenomena fermentasi, karena rute metabolisme dan enzim yang terlibat telah dijelaskan, yang memungkinkan eksploitasi mereka untuk tujuan industri yang berbeda.

Proses fermentasi umum

Seperti yang telah kita katakan, fermentasi adalah proses kimia yang melibatkan transformasi anaerobik (tanpa oksigen) dari substrat organik menjadi senyawa organik yang lebih sederhana, yang tidak dapat dimetabolisme “hilir” oleh sistem enzim tanpa intervensi oksigen.

Ini dilakukan oleh enzim yang berbeda dan biasanya diamati pada mikroorganisme seperti jamur, ragi atau bakteri, yang menghasilkan serangkaian produk sekunder yang telah digunakan manusia untuk tujuan komersial selama berabad-abad.

Dalam reaksi kimia yang berlangsung selama fermentasi, enzim (protein yang mampu mempercepat reaksi kimia yang berbeda) menghidrolisis substrat mereka dan memecahnya atau “mencerna” mereka, menghasilkan molekul yang lebih sederhana dan nutrisi yang lebih mudah diasimilasi, secara metabolik.

Perlu disebutkan bahwa fermentasi bukanlah proses eksklusif mikroorganisme, karena dapat terjadi pada beberapa sel hewan (seperti sel otot, misalnya) dan pada beberapa sel tumbuhan dalam kondisi tertentu.

Substrat apa yang dapat difermentasi?

Pada awal penelitian ilmiah terkait dengan fermentasi, diperkirakan bahwa molekul penting untuk proses ini adalah karbohidrat.

Namun, segera setelah disadari bahwa banyak asam organik (termasuk asam amino), protein, lemak, dan senyawa lain merupakan substrat yang dapat difermentasi untuk berbagai jenis mikroorganisme, karena mereka dapat berfungsi sebagai sumber makanan dan energi bagi mereka.

Penting untuk diklarifikasi bahwa metabolisme anaerobik tidak menghasilkan jumlah energi yang sama dengan metabolisme aerobik, karena substrat, secara umum, tidak dapat sepenuhnya dioksidasi, jadi tidak semua energi yang mungkin diambil darinya.

Akibatnya, mikroorganisme anaerob cenderung mengkonsumsi substrat dalam jumlah yang jauh lebih besar untuk mengekstrak energi yang sama yang akan diekstraksi oleh mikroorganisme serupa dalam kondisi aerobik (dengan adanya oksigen).

Apa itu fermentasi?

Ketika respirasi tidak dapat terjadi, baik karena tidak adanya akseptor elektron eksternal atau karena beberapa cacat pada rantai respirasi seluler, fermentasi adalah jalur katabolik yang digunakan untuk menghasilkan energi dari glukosa atau sumber karbon lainnya.

Dalam kasus glukosa, misalnya, oksidasi parsialnya dilakukan melalui jalur glikolitik, di mana piruvat, ATP dan NADH diproduksi (produk ini bervariasi sesuai dengan substrat energi).

Dalam kondisi aerobik, piruvat dioksidasi lebih lanjut ketika memasuki siklus Krebs dan produk dari siklus ini memasuki rantai transpor elektron. NAD + juga diregenerasi selama proses ini, yang memungkinkan kelangsungan jalur glikolitik dipertahankan.

Ketika tidak ada oksigen, yaitu, dalam anaerobiosis, piruvat yang berasal dari reaksi oksidatif (atau senyawa organik lain yang dihasilkan) mengalami reduksi. Pengurangan ini memungkinkan regenerasi NAD +, peristiwa mendasar untuk proses fermentasi.

Pengurangan piruvat (atau produk oksidatif lainnya) menandai awal dari sintesis produk limbah, yang dapat berupa alkohol, gas atau asam organik, yang diekskresikan ke lingkungan ekstraseluler.

Berapa banyak energi yang dihasilkan?

Sementara oksidasi lengkap satu mol glukosa menjadi karbon dioksida (CO2) dan air dalam kondisi aerobik menghasilkan 38 mol ATP, fermentasi menghasilkan antara 1 dan 3 mol ATP untuk setiap mol glukosa yang dikonsumsi.

Jenis fermentasi

Ada berbagai jenis fermentasi, berkali-kali ditentukan tidak hanya oleh produk akhir dari proses, tetapi juga oleh substrat energik yang digunakan sebagai “bahan bakar”. Banyak dari ini akan didefinisikan secara khusus dalam konteks industri.

Sebagai catatan bagi pembaca, mungkin bijaksana untuk meninjau beberapa aspek metabolisme energi terlebih dahulu, terutama yang berkaitan dengan katabolisme karbohidrat (glikolisis), siklus Krebs, dan rantai transpor elektron (respirasi), untuk memahami topik ini dengan kedalaman yang lebih besar.

5 jenis fermentasi dapat disebutkan:

– Fermentasi alkohol

– Fermentasi laktat atau asam laktat

– Fermentasi propionik

– Fermentasi butirat

– Fermentasi asam campuran

Fermentasi alkohol

Jika mengacu pada jenis fermentasi ini, biasanya dipahami bahwa hal itu berkaitan dengan produksi etanol (CH3CH2OH atau C2H6O), yang merupakan jenis alkohol (di antaranya minuman beralkohol seperti anggur dan bir, misalnya) .

Secara industri, mikroorganisme utama yang dimanfaatkan manusia untuk memperoleh minuman beralkohol adalah jamur mirip ragi yang termasuk dalam spesies Saccharomyces cerevisiae .

Fermentasi: sejarah, proses, jenis, contoh

Fermentasi alkohol (Sumber: Penulis versi aslinya adalah Pengguna: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) melalui Wikimedia Commons)

Ragi sebenarnya adalah organisme aerobik yang dapat tumbuh sebagai anaerob fakultatif, yaitu, jika kondisi memungkinkan, mereka mengubah metabolismenya dan beradaptasi dengan ketiadaan oksigen untuk hidup.

Seperti yang telah kita bahas di bagian sebelumnya, kinerja energi dalam kondisi anaerobik jauh lebih rendah daripada dalam kondisi aerobik, sehingga pertumbuhannya lebih lambat.

Fermentasi alkohol melibatkan konversi piruvat menjadi etanol, yang berlangsung dalam proses dua langkah: pertama transformasi piruvat menjadi asetaldehida dan kemudian dari asetaldehida menjadi etanol.

Reaksi pertama, reaksi konversi piruvat menjadi asetaldehida, adalah dekarboksilasi di mana satu molekul CO2 dilepaskan untuk setiap molekul piruvat dan dikatalisis oleh enzim piruvat dekarboksilase, yang membutuhkan kofaktor yang dikenal sebagai tiamin pirofosfat atau TPP.

Asetaldehida yang dihasilkan direduksi menjadi etanol melalui enzim alkohol dehidrogenase, yang menggunakan satu molekul NADH2 sebagai kofaktor untuk setiap molekul asetaldehida, melepaskan etanol dan NAD+.

NAD + dapat digunakan kembali untuk reduksi gliseraldehida 3-fosfat di salah satu langkah jalur glikolitik, yang memungkinkan sintesis ATP berlanjut.

Pada tingkat industri, galur S. cerevisiae yang berbeda dieksploitasi untuk tujuan yang berbeda, karena beberapa telah “dikhususkan” untuk produksi anggur, bir, roti, dll., itulah sebabnya mereka dapat menghadirkan beberapa perbedaan metabolisme yang khas.

Fermentasi laktat atau asam laktat

Fermentasi: sejarah, proses, jenis, contoh

Jenis fermentasi ini dapat dibagi menjadi dua: homofermentatif dan heterofermentatif. Yang pertama berkaitan dengan produksi asam laktat sebagai satu-satunya produk fermentasi dari reduksi piruvat glikolitik dan yang kedua melibatkan produksi asam laktat dan etanol.

– Fermentasi homolaktik

Piruvat yang dihasilkan oleh rute glikolitik diubah langsung menjadi asam laktat berkat aksi enzimatik dari asam laktat dehidrogenase. Dalam reaksi ini, seperti pada reaksi kedua fermentasi alkohol, sebuah molekul NAD + diregenerasi untuk mengoksidasi gliseraldehida 3-fosfat dalam glikolisis.

Untuk setiap molekul glukosa yang dikonsumsi, maka dihasilkan dua molekul piruvat, sehingga hasil fermentasi laktat sesuai dengan dua molekul asam laktat per molekul glukosa (dan dua molekul NAD+).

Jenis fermentasi ini sangat umum pada jenis bakteri tertentu yang disebut bakteri asam laktat dan merupakan jenis fermentasi paling sederhana yang ada.

Asam laktat juga dapat diproduksi oleh beberapa sel otot, karena piruvat, melalui aksi dehidrogenase laktat (yang menggunakan NADH2), diubah menjadi asam laktat.

– Fermentasi heterolaktik

Dalam jenis fermentasi ini, dua molekul piruvat yang berasal dari glikolisis tidak digunakan untuk mensintesis asam laktat. Sebaliknya, untuk setiap molekul glukosa, satu piruvat diubah menjadi asam laktat dan yang lainnya diubah menjadi etanol atau asam asetat dan CO2.

Bakteri yang memetabolisme glukosa dengan cara ini dikenal sebagai bakteri asam laktat heterofermentatif.

Mereka tidak menghasilkan piruvat sepanjang jalur glikolitik, tetapi menggunakan bagian dari jalur pentosa fosfat untuk menghasilkan gliseraldehida 3-fosfat, yang kemudian dimetabolisme menjadi piruvat oleh enzim glikolitik.

Secara singkat, bakteri ini “memotong” xilulosa 5-fosfat (disintesis dari glukosa) menjadi gliseraldehida 3-fosfat dan asetil fosfat menggunakan enzim pentosa fosfat ketolase yang terhubung dengan TPP, menghasilkan gliseraldehida 3-fosfat (GAP) dan asetil fosfat.

GAP memasuki jalur glikolitik dan diubah menjadi piruvat, yang kemudian diubah menjadi asam laktat berkat enzim laktat dehidrogenase, sedangkan asetil fosfat dapat direduksi menjadi asam asetat atau etanol.

Bakteri asam laktat sangat penting bagi manusia, karena mereka digunakan untuk menghasilkan turunan susu fermentasi yang berbeda, di antaranya yoghurt menonjol.

Mereka juga bertanggung jawab atas makanan fermentasi lainnya seperti kubis yang difermentasi atau “sauerkraut”, acar dan buah zaitun yang difermentasi.

– Fermentasi propionik

Hal ini dilakukan oleh propionibacteria, yang mampu menghasilkan asam propionat (CH3-CH2-COOH) dan menghuni rumen hewan herbivora.

Ini adalah jenis fermentasi di mana bakteri menggunakan glukosa secara glikolitik untuk menghasilkan piruvat. Piruvat ini dikarboksilasi menjadi oksaloasetat, yang kemudian direduksi dalam dua langkah menjadi suksinat, menggunakan reaksi kebalikan dari siklus Krebs.

Suksinat kemudian diubah menjadi suksinil-KoA dan ini, pada gilirannya, menjadi metil malonil-KoA oleh enzim metil malonil mutase, yang mengkatalisis penataan ulang suksinil-KoA intramolekul. Metil malonil-KoA kemudian didekarboksilasi untuk menghasilkan propionil-KoA.

Propionil-KoA ini menghasilkan asam propionat melalui reaksi transfer CoA-suksinat, yang dikatalisis oleh CoA-transferase. Bakteri asam laktat dan propionibakteri digunakan untuk memproduksi keju Swiss, karena asam propionat memberikan rasa khusus.

– Fermentasi butirat

Fermentasi: sejarah, proses, jenis, contoh

Fermentasi butirat. Sumber: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Ini dilakukan oleh bakteri pembentuk spora yang bersifat anaerob obligat dan umumnya termasuk dalam genus Clostridium . Tergantung pada spesiesnya, bakteri ini juga dapat menghasilkan butanol, asam asetat, etanol, isopropanol, dan aseton (karbon dioksida selalu merupakan produk).

Bakteri ini memecah glukosa melalui jalur glikolitik dan menghasilkan piruvat, yang didekarboksilasi untuk membentuk asetil-KoA.

Pada beberapa bakteri, dua molekul asetil-KoA dikondensasikan oleh enzim tiolase, menghasilkan asetoasetil-KoA dan melepaskan CoA. Acetoacetyl-CoA didehidrogenasi oleh enzim -hydroxybutyryl-CoA dehydrogenase untuk membentuk P-hydroxybutyryl-CoA.

Produk terakhir ini menimbulkan Crotonil-CoA melalui aksi enzim crotonase. Crotonyl-CoA direduksi lagi oleh butyryl-CoA dehydrogenase yang terkait dengan FADH2, menghasilkan butyryl-CoA.

Akhirnya, butiril-KoA diubah menjadi asam butirat dengan menghilangkan bagian CoA dan menambahkan molekul air. Dalam kondisi basa (pH tinggi), beberapa bakteri dapat mengubah asam butirat menjadi n-butanol

– Fermentasi asam campuran

Hal ini umum pada bakteri yang dikenal sebagai Enterobacteriaceae, yang dapat tumbuh dengan atau tanpa oksigen. Disebut “asam campuran” karena berbagai jenis asam organik dan senyawa netral dihasilkan sebagai hasil fermentasi.

Fermentasi: sejarah, proses, jenis, contoh

Skema ringkasan fermentasi asam campuran (Sumber: Pengunggah asli adalah NicolasGrandjean di Wikipedia bahasa Prancis. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) melalui Wikimedia Commons)

Tergantung pada spesiesnya, asam format, asam asetat, asam suksinat, asam laktat, etanol, CO2, butanediol, dll. dapat diproduksi.

Ini juga sering dikenal sebagai fermentasi asam format, karena dalam kondisi anaerobik, beberapa bakteri dapat membentuk asam format dan asetil-KoA dari piruvat oleh aksi enzim asam format-piruvat liase.

Contoh proses di mana ada fermentasi

Ada banyak contoh proses fermentasi dan produknya. Beberapa contoh ini dapat mencakup:

Fermentasi: sejarah, proses, jenis, contoh

Yogurt, produk fermentasi (Gambar oleh Imo Flow di www.pixabay.com)

– Salami (daging fermentasi), diproduksi oleh fermentasi laktat dari bakteri asam laktat

– Yogurt (susu fermentasi), juga diproduksi oleh bakteri asam laktat

– Keju (susu fermentasi), diproduksi oleh bakteri asam laktat dan propionibakteri melalui fermentasi laktat dan propionik

Fermentasi: sejarah, proses, jenis, contoh

Keju, produk fermentasi bakteri asam laktat dan propionibacteria (Gambar oleh lipefontes0 di www.pixabay.com)

– Roti (fermentasi gluten adonan gandum), diproduksi oleh ragi melalui fermentasi alkohol

– Anggur dan bir (fermentasi gula dalam jus anggur dan gula dalam biji-bijian), diproduksi oleh ragi melalui fermentasi alkohol

– Kopi dan kakao (fermentasi gula yang ada dalam lendir buah), diproduksi oleh bakteri asam laktat dan ragi melalui fermentasi laktat dan alkohol.

Referensi

  1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Fermentasi.
  2. Junker, B. (2000). Fermentasi. Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology.
  3. Fruton, J. (2006). Fermentasi: proses vital atau kimia?. brilian.
  4. Doelle, HW (1975). Fermentasi. Metabolisme bakteri, 559-692.
  5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Prinsip biokimia Lehninger. Macmillan.
  6. Barnett, JA (2003). Awal mikrobiologi dan biokimia: kontribusi penelitian ragi. Mikrobiologi, 149 (3), 557-567.