eksositosis adalah proses dimana bahan dikeluarkan dari sel sitoplasma melalui membran sel. Itu terjadi melalui vesikel yang ditemukan di dalam sel, yang disebut eksosom, yang menyatu dengan membran plasma dan melepaskan isinya ke lingkungan eksternal. Proses sebaliknya disebut endositosis .
Seperti endositosis, ini adalah proses yang unik untuk sel eukariotik . Fungsi endositosis dan eksositosis perlu dalam keseimbangan dinamis dan tepat untuk membran sel untuk mempertahankan ukuran dan komposisi karakteristiknya.
Sumber LadyofHats [CC0]
Eksositosis terjadi di sel pertama kali untuk menghilangkan zat yang tidak dapat dicerna oleh mesin pencernaan dan yang masuk selama proses endositik. Selain itu, ini adalah mekanisme yang digunakan untuk pelepasan hormon pada tingkat sel yang berbeda.
Eksositosis juga dapat mengangkut zat melintasi penghalang sel, yang melibatkan penggabungan proses masuk dan keluar ke dalam sel.
Suatu zat dapat ditangkap dari satu sisi dinding pembuluh darah melalui proses pinositosis, dimobilisasi melalui sel, dan dilepaskan di sisi lain melalui eksositosis.
Indeks artikel
Apa itu eksosom?
Eksosom adalah vesikel membran kecil dari berbagai asal yang disekresikan oleh sebagian besar jenis sel dan diyakini memainkan peran penting dalam komunikasi antar sel. Meskipun eksosom baru-baru ini dijelaskan, minat pada vesikel ini telah meningkat secara dramatis dalam beberapa tahun terakhir.
Penemuan ini memicu minat baru dalam bidang umum vesikel membran yang disekresikan, yang terlibat dalam modulasi komunikasi antar sel.
Eksosom pada awalnya dipandang sebagai organel seluler yang sangat spesifik dengan bahan yang dibuang oleh sel karena memiliki komponen molekul yang tidak diinginkan atau “sampah metabolik”. Mereka juga dipandang sebagai simbol kematian sel karena membawa zat limbah.
Namun, setelah ditemukan bahwa mereka mengandung protein, lipid, dan materi genetik (seperti molekul yang terlibat dalam regulasi, termasuk mRNA dan microRNA), disimpulkan bahwa mereka dapat mempengaruhi sel dengan cara yang lebih kompleks.
Proses
Dengan cara yang sama seperti endositosis, proses sekresi seluler membutuhkan energi dalam bentuk ATP , karena merupakan proses aktif. aparatus Golgi memainkan peranan penting dalam eksositosis, karena membran yang kemasan bahan ditakdirkan untuk sekresi seluler dipecah dari itu.
Vesikel transpor intraseluler berasal dari aparatus Golgi , bergerak dengan isinya melalui sitoplasma, sepanjang mikrotubulus sitoplasma, menuju membran sel, menyatu dengannya dan melepaskan isinya ke cairan ekstraseluler.
Endositosis dan eksositosis menjaga keseimbangan dalam sel yang memungkinkan dimensi dan sifat membran plasma dipertahankan. Jika tidak, membran sel akan berubah dimensinya ketika diperpanjang dengan penambahan membran vesikel ekskretoris yang ditambahkan padanya.
Dengan cara ini, kelebihan membran yang ditambahkan dalam eksositosis diintegrasikan lagi oleh endositosis, membran ini dikembalikan melalui vesikel endositik ke aparatus Golgi, di mana ia didaur ulang.
Eksosom yang tidak berasal dari aparatus Golgi
Tidak semua materi yang ditujukan untuk eksositosis berasal dari jaringan trans aparatus Golgi. Beberapa di antaranya berasal dari endosom awal. Ini adalah organel seluler yang khusus menerima vesikel yang terbentuk selama proses endositosis.
Di dalamnya, setelah menyatu dengan endosom, sebagian konten digunakan kembali dan diangkut ke membran sel melalui vesikel yang terbentuk di endosom itu sendiri.
Di sisi lain, di terminal prasinaps, neurotransmiter dilepaskan dalam vesikel independen untuk mempercepat komunikasi saraf. Yang terakhir sering merupakan vesikel eksositosis konstitutif yang dijelaskan di bawah ini.
Jenis
Proses eksositosis dapat bersifat konstitutif atau intermiten, yang terakhir ini juga dikenal sebagai eksositosis teregulasi. Vesikel dapat berasal dari kompartemen seluler seperti endosom primer (yang juga menerima vesikel endositik) atau dapat diproduksi langsung di domain trans aparatus Golgi.
Pengenalan protein terhadap satu jalur eksositosis atau yang lain akan diberikan oleh deteksi daerah sinyal bersama antara protein.
Jalur eksositosis konstitutif
Jenis eksositosis ini terjadi di semua sel dan terus-menerus. Di sini banyak protein yang larut terus-menerus dikeluarkan ke luar sel, dan banyak lainnya didaur ulang, menggabungkan diri ke dalam membran plasma untuk mempercepat dan memungkinkan regenerasinya, karena selama endositosis membran dengan cepat diinternalisasi.
Jalur eksositosis ini tidak diatur sehingga selalu dalam proses. Dalam sel goblet usus dan fibroblas jaringan ikat, misalnya, eksositosis bersifat konstitutif, terjadi terus-menerus. Sel goblet terus-menerus melepaskan lendir, sementara fibroblas melepaskan kolagen.
Dalam banyak sel yang terpolarisasi dalam jaringan, membran dibagi menjadi dua domain berbeda (domain apikal dan basolateral), yang mengandung serangkaian protein yang terkait dengan diferensiasi fungsionalnya.
Dalam kasus ini, protein secara selektif diangkut ke domain yang berbeda melalui jalur konstitutif dari jaringan trans Golgi.
Ini dicapai oleh setidaknya dua jenis vesikel sekretorik konstitutif yang menargetkan langsung ke domain apikal atau basolateral sel terpolarisasi ini.
Jalur eksositosis yang diatur
Proses ini eksklusif untuk sel-sel khusus untuk sekresi, di mana serangkaian protein atau produk kelenjar dipilih oleh domain trans aparatus Golgi dan dikirim ke vesikel sekretori khusus, di mana mereka terkonsentrasi dan kemudian dilepaskan ke matriks ekstraseluler ketika mereka menerima beberapa rangsangan ekstraseluler.
Banyak sel endokrin yang menyimpan hormon dalam vesikel sekretori, memulai eksositosis hanya setelah mengenali sinyal dari luar sel, sebagai proses intermiten.
Fusi vesikel ke membran sel adalah proses umum di berbagai jenis sel (dari neuron ke sel endokrin).
Protein yang terlibat dalam proses eksositosis yang diatur
Dua keluarga protein terlibat dalam proses eksositosis:
- Rab, yang bertanggung jawab untuk penahan vesikel ke membran dan memberikan spesifisitas untuk transportasi vesikular. Mereka umumnya terkait dengan GTP dalam bentuk aktifnya.
- Di sisi lain, protein efektor SNARE memungkinkan fusi antar membran. Peningkatan konsentrasi kalsium (Ca2+) di dalam sel, berfungsi sebagai sinyal dalam proses tersebut.
Protein Rab mengenali peningkatan Ca2 + intraseluler dan memulai penahan vesikel ke membran. Area vesikel yang menyatu membuka dan melepaskan isinya ke ruang ekstraseluler, sedangkan vesikel menyatu dengan membran sel.
Eksositosis “cium dan lari”?
Dalam hal ini, vesikel yang akan menyatu dengan membran tidak melakukannya sepenuhnya, tetapi melakukannya sementara, membentuk lubang kecil di membran. Ini terjadi ketika bagian dalam kantong empedu bersentuhan dengan bagian luar sel, melepaskan isinya.
Pori-pori menutup segera setelah itu dan kantong empedu tetap berada di sisi sitoplasma. Proses ini terkait erat dengan sinapsis dari hippocampus .
Fitur
Sel melakukan proses eksositosis, untuk mengangkut dan melepaskan molekul lipofobik besar sebagai protein yang disintesis dalam sel. Ini juga merupakan mekanisme pembuangan limbah yang tersisa di lisosom setelah pencernaan intraseluler.
Eksositosis merupakan perantara penting dalam aktivasi protein yang tetap disimpan dan tidak aktif (zimogen). Enzim pencernaan, misalnya, diproduksi dan disimpan, diaktifkan setelah dilepaskan dari sel ke dalam lumen usus melalui proses ini.
Eksositosis juga dapat bertindak sebagai proses transcytosis. Yang terakhir ini terdiri dari mekanisme yang memungkinkan beberapa zat dan molekul melewati sitoplasma sel, berpindah dari daerah ekstraselular ke daerah ekstraselular lain.
Pergerakan vesikel transcytosis tergantung pada sitoskeleton sel. Mikrofiber aktin memiliki peran motorik, sedangkan mikrotubulus menunjukkan arah yang harus diikuti oleh vesikel.
Transcytosis memungkinkan molekul besar melewati epitel, tetap tidak terluka. Dalam proses ini, bayi menyerap antibodi ibu melalui ASI. Ini diserap pada permukaan apikal epitel usus, dan dilepaskan ke dalam cairan ekstraseluler.
Eksosom sebagai pembawa pesan antar sel
Dalam sistem kekebalan, vesikel ekskresi atau eksosom memainkan peran penting dalam komunikasi antar sel. Beberapa sel, seperti limfosit B, telah terbukti mengeluarkan eksosom dengan molekul penting untuk respon imun adaptif.
Eksosom tersebut juga menghadirkan kompleks MHC-peptida ke sel T spesifik dari sistem kekebalan.
Sel dendritik sama mengeluarkan eksosom dengan kompleks peptida MHC, yang menginduksi respon imun antitumor. Berbagai penelitian telah menunjukkan bahwa eksosom ini diekskresikan oleh beberapa sel dan ditangkap oleh yang lain.
Dengan cara ini, unsur molekul penting seperti antigen atau kompleks peptida ditambahkan atau diperoleh yang meningkatkan jangkauan sel penyaji antigen.
Demikian pula, proses pertukaran informasi ini meningkatkan efisiensi induksi respons imun, atau bahkan sinyal negatif yang menyebabkan kematian sel target .
Beberapa upaya telah dilakukan untuk menggunakan eksosom sebagai jenis terapi kanker pada manusia, dengan tujuan mengirimkan informasi yang memodulasi sel tumor, mengarahkan mereka ke apoptosis.
Contoh
Pada organisme seperti protozoa dan spons yang memiliki pencernaan intraseluler, zat nutrisi diserap oleh fagositosis dan sisa-sisa yang tidak dapat dicerna dikeluarkan dari sel melalui eksositosis. Namun, pada organisme lain, prosesnya menjadi lebih kompleks.
Eksositosis pada vertebrata
Pada mamalia, selama pembentukan eritrosit , nukleus, bersama dengan organel lain, berkontraksi, menjadi sisa. Ini kemudian dibungkus dalam vesikel dan dikeluarkan dari sel melalui proses eksositosis.
Sebaliknya, banyak sel endokrin yang menyimpan hormon dalam vesikel ekskresi, memulai eksositosis hanya setelah mengenali sinyal dari luar sel, menjadi proses eksositosis intermiten atau teregulasi.
Eksositosis memainkan peran penting dalam beberapa mekanisme respons dalam tubuh, seperti peradangan. Mekanisme respon ini terutama dimediasi oleh histamin, hadir dalam sel mast.
Ketika histamin dilepaskan ke luar sel melalui eksositosis, hal itu memungkinkan pelebaran pembuluh darah, membuatnya lebih permeabel. Selain itu, meningkatkan sensitivitas pada saraf penginderaan, menyebabkan gejala peradangan.
Eksositosis dalam pelepasan neurotransmitter
Neurotransmiter bergerak cepat melintasi sinaptik junction, mengikat reseptor pada bagian postsinaptik. Penyimpanan dan pelepasan neurotransmiter dilakukan dengan proses multi-langkah.
Salah satu langkah yang paling relevan adalah penyatuan vesikel sinaptik ke membran prasinaptik dan pelepasan isinya melalui eksositosis ke celah sinaptik. Pelepasan serotonin oleh sel saraf terjadi dengan cara ini.
Dalam hal ini, mekanisme dipicu oleh depolarisasi seluler, yang menginduksi pembukaan saluran kalsium, dan begitu memasuki sel, ia mendorong mekanisme pengusiran neurotransmitter ini melalui vesikel ekskretoris.
Eksositosis pada eukariota lain
Eksositosis adalah cara dimana protein membran menanamkan diri ke dalam membran sel.
Dalam sel tumbuhan , eksositosis digunakan dalam pembentukan dinding sel. Melalui proses ini, beberapa protein dan karbohidrat tertentu yang telah disintesis dalam aparatus Golgi dimobilisasi ke arah luar membran, untuk digunakan dalam konstruksi struktur tersebut.
Pada banyak protista yang tidak memiliki dinding sel, terdapat vakuola kontraktil yang bertindak sebagai pompa sel. Mereka mengenali kelebihan air di dalam sel dan mengeluarkannya, menyediakan mekanisme regulasi osmotik. Fungsi vakuola kontraktil dilakukan sebagai proses eksositosis.
Beberapa virus menggunakan eksositosis
Virus DNA berselubung menggunakan eksositosis sebagai mekanisme pelepasan. Setelah multiplikasi dan perakitan virion di sel inang dan setelah memperoleh membran pembungkus nukleoprotein, ia meninggalkan inti sel, bermigrasi ke retikulum endoplasma dan dari sana ke vesikel pengusiran.
Melalui mekanisme pelepasan ini, sel inang tetap tidak rusak, berbeda dengan banyak virus tumbuhan dan hewan lainnya yang menyebabkan autolisis seluler untuk keluar dari sel-sel ini.
Referensi
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Biologi sel esensial . New York: Ilmu Garland. Edisi ke-2
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Biologi Molekuler Sel . Garland Science, Taylor dan Francis Group.
- Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Sel. (hal. 397-402). Marban.
- Devlin, TM (1992). Buku teks biokimia: dengan korelasi klinis. John Wiley & Sons, Inc.
- Dikeakos, JD, & Reudelhuber, TL (2007). Mengirim protein ke butiran sekretori inti padat: masih banyak yang harus dipilah . Jurnal biologi sel, 177 (2), 191-196.
- Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Prinsip Terpadu zoologi . New York: McGraw-Hill. Edisi ke- 14 .
- Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Biologi Mikroorganisme . Pendidikan Pearson.
- Maravillas-Montero, JL, & Martínez-Cortés, I. (2017). Eksosom sel penyaji antigen dan perannya dalam regulasi respons imun. Majalah Alergi México, 64 (4), 463-476.
- Pacheco, MM, Diego, MAP, & Garcia, PM (2017). Atlas Histologi Tumbuhan dan Hewan. Alembic: Didactics of Experimental Sciences , (90), 76-77.
- Silverthorn, DU (2008). Fisiologi Manusia / Fisiologi Manusia: Suatu Pendekatan Terpadu . Ed. Medis Panamerika.
- Stanier, RY (1996). Mikrobiologi . saya terbalik.
- Stevens, CF, & Williams, JH (2000). Eksositosis “cium dan lari” di sinapsis hipokampus . Prosiding National Academy of Sciences, 97 (23), 12828-12833.
- Thery, C. (2011). Eksosom: vesikel yang disekresikan dan komunikasi antar sel. Laporan biologi F1000 , 3 .
